CHAPITRE 7 - Infections des organes internes par des Protozoaires endoparasites | 41 | |
7.1 | Protozoaires divers, à l'exception des Sporozoaires | |
| ILLUSTRATIONS: | Planche 7 | |
| ESPECES TOUCHEES: CAUSE: | Lors d'un examen exercé sur des poissons du Nil soudanien, de nombreuses espèces de ciliés opalins des genres Protoopalina et Zelleriella, ainsi que des ciliés des genres Balantidium et Nyctotherus ont été trouvés dans les intestins de poissons des familles comprenant les Schilbéidés, Mochocidés (Synondontis sp.) et Citharinidés. Les poissons d'autres familles comme les Clariidés, les Bagridés, les Cichlidés, les Characidés et les Cyprinidés n'ont pas été trouvés infectés. | |
| EPIZOOTOLOGIE: | La dominance de l'infection est plutôt élevée sur les espèces de poissons infestés, ordinairement aux alentours de 50 %. On a signalé des lésions intestinales dans une carpe chinoise gravement infectée par Balantidium. Les Opalinidés sont apparemment non pathogènes. On n'a signalé jusqu'alors sur les poissons d'Afrique ni le flagellé endoparasite Hexamita, ni les amibes endoparasites, quoique un “Trichomonas”, qui paraît être en fait une espèce d'Hexamita, ait été signalé dans l'intestin du mulet Liza ramada en Afrique du Sud. Hexamita (syn. Octomitus) est un parasite de l'intestin et de la vésicule biliaire des truites, mais d'autres espèces se manifestent sur les poissons tropicaux d'aquarium, y compris les cichlidés sud-américains. Chez Tilapia aurea élevé dans le sud-est des Etats-Unis, de nombreuses espèces d'amibes ont été trouvées dans l'intestin; de plus, les amibes trouvées sur les branchies lors des hyper-infections ont aussi envahi l'intestin et la cavité abdominale. | |
| PATHOLOGIE: | Hexamita et les amibes mentionnées ci-avant sont pathogènes pour le poisson. Les amibes entrent dans les mortalités subies par les T. aurea d'élevage et un organisme semblable à une amibe a été trouvé associé à un syndrome du rein, chez la truite. | |
| REFERENCES: | 9, 45, 174, 175, 248. | |
7.2 | Sporozoaires: Myxosporidies | |
| ILLUSTRATIONS: | Planche 8 | |
| ESPECES AFFECTEES: | Les représentants de nombreuses familles de poissons; très communs chez les Cichlidés, les Cyprinidés et les Mugilidés des eaux saumâtres. | |
| SIGNES APPARENTS: | Apparition de kystes blanchâtres de taille variable sur la peau, sous et sur les écailles, dans le derme et l'hypoderme, dans les muscles, sur les branchies, dans le périoste et les cartilages et dans tous les viscères. Les ovaires infectés deviennent enflés. Les kystes myxosporidiens éclatés exudent un liquide laiteux épais. Chez les truites, l'infection (le tournis) est évidente par la déformation extrême du squelette et le noircissement de l'extrémité caudale. | |
| CAUSE: | Myxosporidies histozoïtiques (invasion des tissus). On a identifié sur les poissons africains des représentants des genres Myxobolus, Henneguya et Thelohanellus1. | |
| DIAGNOSE: | Les kystes de myxosporidies sont diagnostiqués par un examen microscopique de leur contenu pour déceler la présence de spores typiques. De telles spores sont caractérisées par la présence de une à quatre capsules polaires qui contiennent un filament en spirale. Ce filament peut être extrudé quand les spores vivantes sont pressées ou placées dans NaOH à 1 %. La diagnose générique est déterminée par la forme de la spore, le nombre des capsules polaires et la présence ou l'absence d'une structure accessoire - évolution “caudale” et ornementations capsulaires. La différenciation des espèces est difficile, étant basée principalement sur des critères morphométriques pas toujours suffisamment définis. Quelques genres comprennent de nombreuses espèces dont beaucoup sont d'une valeur douteuse. On remonte aisément jusqu'aux grand kystes; on ne remonte aux petits et très petits kystes enlisés dans les tissus qu'à partir d'examens de tissu frais entre lame et lamelle. De tels kystes ne sont souvent reconnus qu'après traitement des tissus en sections histologiques. | 42 |
| DIAGNOSTIC DIFFERENTIEL: | Les kystes doivent être différenciés, par examen de leur contenu au microscope, des kystes des microsporidies, des verrues de lymphocystis, des tumeurs néoplasiques, et métaplasiques, des abcès résultant des infections bactériennes ou des traumatismes corporels, aussi bien que des kystes contenant des larves d'helminthes. | |
| BIOCYCLE: | Le cycle biologique de la plupart des espèces histozoïques de myxosporidies comprenant toutes les espèces africaines n'a pas été déterminé expérimentalement en raison des difficultés d'établir l'infection par des spores ou par du tissu infecté chez un poisson sensible. Les spores expulsées des kystes, avant de devenir infectieuses, demandent un laps de temps prolongé sous des conditions spécifiques qui, pour la plupart des espèces, restent encore indéterminées. Les spores infectieuses, quand elles sont ingérées, entrent dans l'intestin et le sporoplasme est présumé migrer au travers de la paroi intestinale dans l'appareil circulatoire et est charrié vers ses organes de prédilection où il s'installe. Par des divisions sporogéniques répétées, ce sporoplasme se transforme éventuellement en sporoblastes enkystés, multinucléés, qui peuvent se différencier en multitudes de spores. Les spores des kystes de la peau, des branchies, ou de la muqueuse pharyngienne sont lâchés dans le milieu quand ces kystes se rompent lors de leur maturité. Dans l'intestin, les kystes se rompent ou se desquament dans la lumière intestinale et sont alors excrétés (Myxobolus chez les mulets). Les spores des kystes profondément enlisés dans le tissu ne quittent l'hôte qu'après la mort de ce dernier, ou bien, en cas de prédation et de digestion, les spores relâchées restant intactes et vivantes, sont éventuellement excrétées par le prédateur. | |
| EPIZOOTOLOGIE: | Les données quantitatives sur l'apparition des Myxosporidies sont limitées. Les kystes de Myxobolus sp. dans la peau, sous les écailles, sur les nageoires et dans la bouche et les opercules, sont communs chez les cichlidés, plus fréquemment chez le Tilapia spp. juvénile et les petites espèces d'Haplochromis, mais apparaissent également chez les poissons des autres familles. Les infections se manifestent à la fois dans les petits et grands habitats fluviaux et lacustres. Partout l'incidence observée de l'infection atteint rarement plus de 5 % (45 % sur des Tilapia zillii juvéniles, dans un petit lac adjacent du lac Victoria), mais des poissons individuels (cichlidés et non cichlidés) ont été occasionnellement trouvés fortement infestés. Chez les cyprinidés, chez Barbus sp. et chez la carpe des lacs de barrage sud-africains, l'infection dermique et hypodermique à Myxobolus (M. ovoidalis), se manifeste sous la forme de grands nodules sous-cutanés distincts. L'infection des branchies, avec des kystes attachés aux filaments ou bien localisés à l'intérieur des parties cartilagineuses de l'arc, est plus commune et apparaît sur des cichlidés aussi bien que sur des poissons d'autres familles. Elle est causée par trois genres de myxosporidies: Myxobolus, Thelohanellus, et Henneguya. L'infection des branchies chez les cichlidés, causée par Myxobolus, apparaît simultanément avec celle d'autres organes (peau, région buccale et muscles). Les spores dans les kystes des divers organes sont morphologiquement identiques et apparemment propres à une même espèce (H. homeospora) qui montre un degré de prédilection assez faible pour des organes spécifiques. L'infection des branchies a été plutôt remarquée dans les élevages de cichlidés en étangs. Son incidence sur les cichlidés en quelques sites, peut excéder 10 %. Des espèces de Myxobolus, avec apparemment une même faible préférence de site apparaissent chez Synodontis sp. (branchies et muscles) et Ctenopoma murieri. Différentes espèces de Myxobolus spécifiques des branchies, apparaissent sur des poissons d'autres familles. Les représentants des genres Thelo hanellus et Henneguya n'ont été trouvés que sur des non cichlidés. L'incidence des infections de ces Myxosporidies branchiales est assez élevée (dans le fleuve Ruaha en Tanzanie et dans le lac Volta, l'incidence peut approcher 100 %) et les branchies sont souvent encombrées de kystes. Les fortes infections sont les plus fréquentes chez Labeo sp. et Barbus sp. (par les trois genres de myxosporidies) dans les habitats fluviaux et lacustres, chez Varicorhinus ruwenzori (avec Myxobolus) dans les rivières de montagne et chez Lates albertianus dans le lac Albert (avec Henneguya). Chez Heterotis niloticus, les kystes de Myxobolus sur les branchies sont exceptionnellement grands (3 mm de diamètre). | 43 |
| Encore plus communes sont les infections par Myxobolus des viscères des cichlidés dans quelques lacs d'Afrique orientale. L'incidence de l'infection par kystes, dans le foie, la rate, les reins et le mésentère de Tilapia esculenta et T. variabilis dans le lac Victoria a été de 100 % et de 89 % respectivement et, chez T. nilotica du lac George de 100 %. L'incidence moyenne des infections des viscères chez Haplochromis sp. dans les lacs Victoria, George et Edouard ont été respectivement de 18, 7,3 et 2,5 %. Dans le lac Victoria, chez quelques espèces d'Haplochromis, l'incidence de l'infection s'est élevée à 2,5, 28 et 54 %. Une autre espèce de Myxobolus a causé de sévères lésions dans les ovaires de Haplochromis angustifrons et H. elegans dans le lac George: elle a été de 3,2 et 2,5 % respectivement. Ce type de Myxobolus a été trouvé absent chez Haplochromis sp. du lac Victoria. Chez la truite arc-en-ciel, la maladie déformante du tournis est causée par Myxosoma cerebralis (syn. Myxobolus cerebralis). | ||
| Le parasite forme des kystes dans et près des os craniens. Cette maladie d'un impact économique majeur dans les élevages trutticoles d'Europe et d'Amérique, est apparue récemment sur les truites introduites en Afrique du Sud. | ||
| PATHOLOGIE: | Les kystes de myxosporidies dans les tissus ne provoquent aucune réaction inflammatoire, aucune nécrose, même quand ces kystes provoquent une pression ou un déplacement des tissus hôtes. Une certaine atrophie musculaire a toutefois été signalée autour des nodules cutanés de Myxobolus chez les cyprinidés. Les kystes dans le derme ou dans la paroi intestinale peuvent provoquer une prolifération métaplasique du tissu infecté, avec infiltration par le réseau des capillaires. Les gros kystes ou les gros agrégats de petits kystes peuvent être la cause de dommages mécaniques. S'ils sont localisés dans la gueule, de tels kystes peuvent troubler l'alimentation ou l'incubation buccale chez les cichlidés. Une infection sévère des branchies peut gêner l'activité respiratoire. | |
| Les plaies ouvertes après rupture des kystes cutanés et branchiaux peuvent être infectées par des bactéries ou des champignons opportunistes. De fortes pertes de sang ont été signalées chez des mugilidés moribonds, fortement infectés dans leurs branchies par Myxobolus. Quand les kystes matures se rompent, le tissu adjacent devient hémorragique. | ||
| L'infection sous-cutanée causée par un grand kyste de Myxobolus sur Barbus sublineatus provoque une difformité distincte du corps du poisson. Une infection viscérale localisée dans le foie, la rate, les reins et les gonades interfèrera dans le fonctionnement des organes si des portions considérables de leurs tissus sont déplacées par les kystes des myxosporidies. Le cas le plus significatif d'un dommage causé à un tissu est l'infection ovarienne par Myxobolus chez un Haplochromis sp. du lac George. Ce Myxobolus s'est développé en un grand nombre de kystes dans l'ovaire, qui ont causé une importante déformation de l'organe et le déplacement de presque tous les ovules, sinon tous, ainsi que celui du tissu ovigère. Cette infection a entraîné la stérilité du poisson mais non affecté sa survie. Dans le lac Victoria, les ovaires d'un Haplochromis ont été également infectés mais par une espèce différente de Myxobolus qui n'a produit que de petits kystes focalisés dans les ovaires, qui n'ont déplacé qu'un seul ovule et n'ont pas affecté l'intégrité du tissu. | ||
| L'infection par Myxobolus (Myxosoma) cerebralis chez les truitelles induit une affection du système général (le tournis) exprimée par une déformation du squelette et des extrémités du corps ainsi qu'un disfonctionnement des mélanophores de la moitié postérieure du corps ce qui entraîne son noircissement. On ne peut toutefois démontrer des changements histopathologiques distincts autour des kystes localisés dans - ou à proximité - des os craniens et des arcs branchiaux. | ||
| TRAITEMENT ET CONTROLE: | Inconnu. Les poissons gravement atteints doivent être sortis de l'eau et détruits (afin qu'ils ne soient pas mangés par des charognards et, dans ce cas, afin d'éviter une dissémination des spores et leur retour dans l'eau). | |
| DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE CONNUE: | Les infections de la peau et des muscles par Myxobolus et les infections branchiales par les trois genres: Myxobolus, Thelohanellus et Henneguya, se manifestent dans les eaux orientales et occidentales de l'Afrique, aussi bien dans les habitats fluviaux que lacustres. Les infections des viscères, comprenant les infections ovariennes chez les cichlidés n'ont été étudiées et par conséquent signalées que dans les lacs d'Afrique orientale (lacs Victoria, Edouard et George). Le tournis des truites a une distribution mondiale et sa dissémination transcontinentale a été le fait des introductions de truites. | |
| REFERENCES: | 30, 31, 46, 58, 83, 89, 98, 100, 131, 179, 197, 204, 216, 224, 249. | |
7.3 | Sporozoaires: Microsporidies | 47 |
| ILLUSTRATIONS: | Planche 8 | |
| Les microsporidies sont des parasites typiquement cytozoïques qui subissent des divisions asexuées (schizogonie) et, par sporogonie, produisent de nombreuses spores à l'intérieur de la cellule de l'hôte. Les cellules infectées subissent d'énormes hypertrophies qui entraînent la formation de kystes ou de grosseurs semblables à des tumeurs. L'hypertrophie cellulaire peut également provoquer une distension extrême de l'organe contenant les cellules infectées. Les phases de leur développement végétatif antérieur à la formation des spores ne sont ordinairement pas reconnaissables en pathologie banale ni même lors d'examens histologiques. Les spores sont extrêmement petites, de 2 à 10 μm de long. L'infection est diagnostiquée par la présence de spores Pl. 8–12) dans des montures humides préparées avec les contenus des kystes ou des tâches provenant des tissus hypertrophiés suspects. Les stades avancés de l'infection, c'est-à-dire quand les cellules contiennent des spores, peuvent être facilement reconnus dans les coupes histologiques. Pour le diagnostic taxonomique, les spores doivent être étudiées par microscopie électronique. La méthode exacte de transmission d'un poisson infecté à un poisson non infecté n'est pas connue mais on croit qu'une fois les spores libres, suite à la mort de l'hôte ou à la rupture du kyste, elles sont absorbées par un nouveau poisson-hôte, directement à partir de l'eau, ou via des organismes entrant dans l'alimentation, qui servent de vecteurs. | ||
| Jusqu'alors, les seules infections microsporidiennes signalées sur des poissons en Afrique, ont été causées par Plistophora sp. dans la paroi de la vessie natatoire d'un Haplochromis angustifrons et d'un H. elegans du lac George et dans la musculature des civelles et des alevins, en Afrique du Sud. Chez les cichlidés, l'infection a causé une hypertrophie extrême de la paroi de la vessie natatoire. | ||
| REFERENCES: | 204, 321, 232. | |
PLANCHE 8: MYXOSPORIDIES ET MICROSPORIDIES
