| Responsable: | Dr. L. Nyman (Suède) |
| Rapporteur: | D. Hedgecock |
| Membres: | Y.P. Altukhov, D. Hedgecock, F. Blanc |
| Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 1, 2, 3, 34; EIFAC/86/Symp. E 1, 2, 6, 23, 24, 25, 34, 41, 53, 59, 66, 75, 84, 88. Posters E 3, 4, 28, 33, 40, 43, 44, 57, 81, 86. | |
L'objectif de cette session était d'examiner à fond les faits connus, les équipements et méthodes utilisés, et les lacunes dans les connaissances, principalement au niveau populationnel dans les trois groupes d'organismes aquatiques intéressant l'aquaculture, à savoir les poissons, les crustacés et les mollusques.
La plupart des espèces de poissons présentent probablement une variabilité génétique suffisante pour que l'on puisse entreprendre des programmes d'amélioration génétique. C'est ce qu'ont démontré aussi bien les études du polymorphisme enzymatique (mesure des taux d'hétérozygotie, proportion de loci polymorphes et/ou nombre moyen d'allèle par locus) que celles concernant des caractères quantitatifs. C'est également un fait bien établi par les analyses électrophorétiques que la majeure partie de cette variabilité s'exprime entre les individus au sein d'une même population. La variabilité entre les populations ne représente qu'une petite partie, même si, en particulier chez les salmonidés, elle est suffisamment importante pour servir de base à des programmes d'amélioration génétique. Il va sans dire que l'existence de caractères quantitatifs caractérisant un stock, comme son taux de croissance, son comportement migratoire et sa résistance aux maladies, a également été démontrée.
La lacune la plus importante dans nos connaissances concerne le manque de “coordination” entre les données monogéniques (biochimiques) et les caractères polygéniques (quantitatifs). C'est ainsi qu'un petit nombre seulement de polymorphismes ont pu être mis en corrélation avec un caractère polygénique tel que la croissance ou l'âge de première maturation. Un problème majeur, qui aboutit à une diminution de la variabilité et de l'adaptation, vient de ce qu'on n'a pas tenu compte des principes fondamentaux de la génétique, quand on a conçu des systèmes de production aquacole. Cette remarque vaut également pour la gestion des stocks naturels et les programmes de sélection. Un autre problème est parfois dû a l'absence générale de variations détectables par électrophorèse, même s'il existe d'abondantes données complémentaires démontrant l'existence d'une large variabilité.
Comme chez les poissons, il existe déjà une masse importante de renseignements sur la structure génétique des populations de crustacés; ils proviennent à la fois d'études classiques sur les polymorphismes chromatiques de nombreux groupes et d'études plus récentes par électrophorèse. La variabilité génétique décelée est considérable et comparable à celle des poissons. Il semble donc que la variabilité soit suffisante pour autoriser des programmes d'amélioration génétique. Les techniques employées pour détecter et utiliser cette variabilité sont très similaires à celles employées chez les poissons, c'est-à-dire l'électrophorèse des allozymes.
Une lacune importante concernant l'utilisation potentielle de ces ressources génétiques vient du manque de contrôle des processus de reproduction des crustacés. L'ignorance des principes génétiques de base appliqués dans d'autres domaines des productions animales ont conduit à laisser se développer une consanguinité importante, et des phénomènes corrélés de dérive génétique.
La majeure partie des connaissances disponibles sur la génétique des populations mollusques ont été obtenues chez l'huître et la moule bleue. Il existe chez la plupart de ces bivalves une importante variabilité génétique mais, contrairement à l'équilibre génétique que reflètent généralement les fréquences génotypiques chez les poissons et les crustacés, les bivalves semblent accuser fréquemment une déficience en hétérozygotes. Ce phénomème résulte probablment du mode de reproduction des bivalves. Ici aussi, l'électrophorèse est le moyen le plus couramment employé pour évaluer la variabilité génétique, mais des résultats prometteurs ont également été obtenus grâce aux études de l'ADN mitochondrial, par exemple pour la moule bleue. Une technique d'élevage des glochidies et des juvéniles de moule est proposée.
Les lacunes de nos connaissances concernent la plasticité phénotypique de nombreux bivalves, qui rend difficile les études taxonomiques. Les données de l'électrophorèse apportent souvent des critères supplémentaires grâce auxquels de nouvelles espèces ont même été détectées. Dans les études sur l'ADN mitochondrial, l'échantillonnage peut nécessiter un travail important et le clonage peut devenir nécessaire lorsque le matériel collecté est insuffisant.
| Responsable: | Dr. G. Naevdal (Norvège) |
| Rapporteur: | S. Merril Stavøstrand |
| Membres: | T. Refstie, C.E. Purdom, J. Bakos, K. Wada, D. Hedgecock |
| Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 5, 6, 7, 8, 9, 10; EIFAC/86/Symp. E 2, 6, 7, 11, 12, 13, 15, 36, 38, 42, 46, 47, 50, 53, 58, 59, 60, 68, 72, 73, 74, 75, 76. Posters E 9, 28, 32, 69, 82. | |
L'établissement de programmes de sélection et d'hybradation intra-spécifique et la détermination de la variabilité génétique sont deux questions importantes pour l'aquaculture. La première étape devrait être la définition d'objectifs de sélection correspondant de préférence aux besoins de l'industrie. Les objectifs visés consistent habituellement à améliorer les taux de croissance, l'efficacité alimentaire, la survie, la qualité de la chair et la modification de l'âge à la première maturité. Si la sélection individuelle est moins coûteuse et permet une sélection intensive, elle comporte cependant un risque accru de consanguinité, qui devrait être évité par des méthodes appropriées comme le croisement systématique entre lignées sélectionnées. La méthode de sélection la plus efficace, en particulier si la sélection porte sur plusieurs caractères, consiste à combiner l'information individuelle et familiale dans un indice de sélection.
Des directives classiques ont été proposées pour des programmes de sélection concernant les mollusques. Il a été suggéré que ces programmes d'amélioration soient conçus en fonction des différentes conditions d'élevage des mollusques. Les résultats rapportés sur la sélection des mollusques sont variables et les conséquences de l'hétérozygotie n'apparaissent pas clairement. Il semblerait souhaitable de concentrer les travaux sur les caractères qui sont contrôlés en écloserie et nurserie. Une consanguinité trop élevée devrait être évitée par l'emploi d'un nombre suffisant de géniteurs.
Les salmonidés sont les seuls poissons d'eau froide dont les paramètres génétiques ont été étudiés de façon approfondie. Tous les programmes de sélection devraient commencer par une comparaison de souches. L'environnement dans lequel s'effectuent la croissance et la sélection doit être proche des conditions d'élevage. L'étude parallèle des méthodes d'élevage et de l'amélioration génétique devrait permettre de maximiser les profits commerciaux. Les progrès les plus importants ont été réalisés dans les domaines de la croissance et de l'époque de maturité, caractères impliquant des gènes à effets additifs. La sélection fondée sur l'efficacité alimentaire et la digestibilité apparente des protéines ne semble pas très prometteuse et les effects d'hétérosis semblent être peu importants. Les mesures de la réponse immunitaire de diverses souches laissent à penser qu'il existe des différences prometteuses entre groupes mais ces différences n'ont pas encore été testées du point de vue de leur corrélation avec la résistance aux maladies.
La sélection intensive peut conduire à une réduction de l'effectif efficace de la population et entraîner une perte de gènes. Des méthodes adéquates doivent être mises en oeuvre pour maintenir pendant la sélection un effectif efficace suffisant. Une banque de gènes, comme celle qui a été créée en Hongrie pour les races locales de carpe permet de conserver des populations de base pour le travail génétique. Dès que l'hybridation se vulgarisera, il faudra établir un registre des différents génotypes en utilisant des marqueurs génétiques. Si l'hybridation intraspécifique a permis d'améliorer la productivité chez la carpe, le poisson-chat et le tilapia, il reste à obtenir des informations adéquates sur l'héritabilité des caractères quantitatifs.
Les interractions génotype X milieu doivent faire l'objet d'études approfondies, ainsi que les différences observées dans les taux de conversion alimentaire. La tolérance aux maladie et au stress dû au milieu sont des caractères complexes, qu'il est important de prendre en compte dans les programmes de recherches futurs.
Les études sur l'héritabilité des caractères conduites sur l'huître, la moule et l'huître perlière fournissent des estimations très variables en raison des difficultés que présentent l'organisation et le maintien des expériences à grande échelle de génétique quantitative. Peu d'informations sont disponibles sur les corrélations entre caractères.
Quelques succès ont été signalés concernant la sélection pour la résistance aux maladies, la croissance, la tolérance au stress thermique, le poids et la couleur de la coquille de l'huître, mais ces résultats ont rarement été testés dans le cadre d'opérations commerciales. Plusieurs études indiquent que l'hybridation intraspécifique et l'hétérosis améliorent la croissance et la survie, mais il faudrait arriver à comprendre les bases génétiques, physiologiques et biochimiques de cette amélioration.
On a très peu travaillé sur la variation intraspécifique chez les crustacés, mais on sait qu'il existe des populations génétiquement différentes. Les travaux entrepris sur la chevrette (Macrobrachium rosenbergii) ont mis en évidence l'existence de populations distinctes, même si ces races sont similaires en ce qui concerne les caractéristiques de la carcasse qui ont une importance économique. Une population de base, à partir de laquelle on procédera à une sélection individuelle pour la taille, a été constituée à partir de croisements interraciaux. Cependant, les associations non aléatoires entre loci dans cette population de base (déséquilibre de linkage) poseront des problèmes pour l'interprétation de la réponse à la sélection.
| Responsable: | Dr. W. Villwock (R.F. d'Allemagne) |
| Rapporteur: | Z.L. Krasznai |
| Membres: | G. Naevdal, Z.L. Krasznai, D. Hedgecock |
| Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 11, 12, 13, 14, 15; EIFAC/86/Symp. E 17, 18, 35, 45, 49, 61. Posters E 48, 62, 77, 78. | |
La synthèse des différents documents présentés dans la session 3 a conduit à admettre que l'intérêt de l'hybridation interspécifique pour améliorer la croissance et l'efficacité alimentaire est limité. Mais, il apparaît clairement que, dans certains cas, des hybrides interspécifiques viables combinent des caractères intéressants des deux espèces parentales.
Il a été admis par plusieurs auteurs et par la majorité de l'assistance que l'hybridation interspécifique n'était pas un outil fiable pour la pratique aquacole, si l'on excepte quelques cas particuliers comme la production de populations monosexes et autres manipulations génétiques comme la production de lignées gynogénétiques et androgénétiques.
Même si l'hybridation interspécifique peut représenter une solution pour l'empoissonnement d'habitats naturels sans risque de destruction de pools géniques naturels par introgression, il convient de mettre en garde contre l'utilisation généralisée et inconsidérée d'une telle solution. On sait en effet que certains de ces hybrides sont fertiles et donc potentiellement capables de se croiser avec des espèces naturelles apparentées. Ils risquent également de détruire la structure écologique existant dans un environnement donné.
D'autres idées, qui sont actuellement essentiellement théoriques ou développées à l'échelle du laboratoire, ont été avancées, notamment par la revue du docteur Longwell. Citons (i) les changements de la structure moléculaire des chromosomes; (ii) l'introgression directe par substitution ou addition de chromosomes ou de parties de chromosomes; (iii) le transfert de gènes par l'intermédiaire de fragments chromosomiques; (iv) l'hybridation par fusion cellulaire. Ces idées sortent du cadre de l'hybridation interspécifique et seront discutées dans la quatrième session.
Cependant, même si de telles méthodes de génie génétique deviennent disponibles, elles ne seront pas immédiatement applicables à la pratique aquacole, du fait du manque d'installations permettant d'utiliser des méthodes aussi sophistiquées.
| Responsable: | Dr. D. Chourrout (France) |
| Rapporteur: | W.L. Shelton |
| Membres: | D. Chourrout, S.K. Allen, B. Chevassus, A. Nagy, W.L. Shelton |
| Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 16, 17, 18, 19, 20; EIFAC/86/Symp. E 20, 21, 22, 26, 30, 35, 51, 52, 54, 55, 56, 59, 63, 67, 71, 74, 87. Posters E 28, 37, 64, 70, 77, 78, 79, 80, 83. | |
Les manipulations génétiques chez les poissons, crustacés et mollusques visent le même but que la sélection, le croisement ou l'hybridation, à savoir l'amélioration génétique des performances économiques. Elles peuvent être complémentaires de ces méthodes classiques ou fournir des solutions originales à certains problèmes comme le contrôle de la reproduction. Si l'on excepte quelques essais préliminaires concernant l'autofécondation ou le transfert de gènes, les manipulations génétiques concernent principalement des modifications de la garniture chromosomique. C'est le cas pour la gynogenèse, l'androgenèse, l'auto et l'allopolyploïdy.
Gynogenèse haploïde et androgenèse: l'inactivation génétique du sperme nécessaire pour induire la gynogenèse peut être obtenue par différentes techniques parmi lesquelles l'irradiation par les ultraviolets apparaît la plus pratique tout en assurant l'inactivation complète du génôme. Il est recommandé d'utiliser des marqueurs génétiques pour confirmer la transmission purement maternelle des caractères. L'inactivation de l'oeuf à des fins d'androgenèse peut être obtenue par une irradiation aux rayons gamma. Chez les mollusques, des agents physiques ou chimiques peuvent efficacement activer l'oeuf, mais l'utilisation de sperme irradié aux ultraviolets est également efficace.
Suppression de la seconde division de méïose: des individus triploïdes ou gynogénétiques hétérozygotes ont maintenant été obtenus chez les principaux poissons d'intérêt économique par l'utilisation de traitements chauds, froids ou hyperbares peu après la fécondation. Ces trois agents peuvent être pleinement efficaces chez toutes les espèces, mais les chocs chauds apparaissent dans la pratiques les plus aisés à mettre en oeuvre. Des études complémentaires sont néanmoins nécessaires pour vérifier que l'action de ces agents conduit bien à des garnitures chromosomiques équilibrées. Chez les mollusques, la production de triploïdes est tout à fait réalisable, mais la gynogenèse n'a pas encore été obtenue pour des raisons qui restent à préciser. Du fait de la meilleure vulnérabilité des oeufs de mollusques aux agents chimiques, des produits comme la cytothalasine B peuvent être utilisés.
Suppression de la première mitose: l'inhibition de la mitose n'a été obtenue jusqu'alors que chez quelques espèces. Les chocs chauds et hyperbares apparissent tous les deux efficaces. Les diploïdes homozygotes et les tétraploïdes qui en résultent sont destinés à la constitution de stocks de reproducteurs plutôt qu'à la production. De ce fait, l'avantage pratique des chocs thermiques, à savoir la possibilité de traiter économiquement un grand nombre d'oeufs, n'est plus déterminant. Les tétraploïdes, au moins chez les salmonidés, sont fertiles.
Gynogénétique hétérozygotes: les individus gynogénétiques diploïdes obtenus par inhibition de la seconde division de meïose présentent généralement une viabilité réduite et ne sont en fait pas aussi consanguins que l'on pouvait le supposer a priori. Leur utilisation pour augmenter la consanguinité est néanmoins envisageable, en particulier en alternant des générations de gynogenèse et des croisements intralignées. Les applications des lignées consanguines apparaissent multiples, par exemple pour développer des animaux pour essais biologiques, pour les études de physiologie ou d'endocrinologie ou pour des programmes d'amélioration génétique.
La gynogenèse diploïde par inhibition de la seconde division méïotique, complétée par une inversion sexuelle des individus, apparaît un raccourci pour initier le monosexage d'une population, en comparaison avec le testage sur la descendance pour identifier des individus sexuellement inversés. Cette approche peut être utilisée quand le déterminisme du sexe fait appel à des modèles hétérogamétiques stricts. La gynogenèse peut constituer un outil pour analyser le déterminisme du sexe, mais conjointement à d'autres informations.
L'utilisation d'espèces de poissons non indigènes en aquaculture oblige à prendre en compte d'autre aspects que celui de leur amélioration génétique. Les risques de libération accidentelle ou d'introduction volontaire de ces espèces à partir d'élevages aquacoles conduisent à examiner l'intérêt du contrôle du sexe pour éviter leur reproduction et leur naturalisation potentielle. Les mesures de sécurité doivent être envisagées en deux temps: (1) l'évaluation du risque écologique, (2) la modification du potentiel reproducteur. En effet, le niveau de risque acceptable va rendre plus ou moins complexe l'application du contrôle du sexe. Par exemple, l'induction directe de la triploïdie peut être adéquate dans certains cas, alors qu'une plus grande sécurité pourra être exigée dans d'autres cas, ce qui conduira à des méthodes plus complexes comme les populations triploïdes monosexes. La capacité de mettre en place un contrôle de la reproduction devrait être une composante des protocoles d'introduction de ces espèces non indigènes.
Les individus triploïdes obtenus chez les poissons et les mollusques sont viables. Leurs performances ne sont généralement pas meilleures que celles des diploïdes jusqu'au début de la maturation sexuelle, mais deviennent supérieures par la suite. Ce meilleur rendement est lié à un plus faible investissement reproducteur: les femelles triploïdes ont des ovaires atrophiés, et de ce fait un indice de carcasse plus élevé que celui des femelles diploïdes. Les mâles triploïdes présentent un développement partiel du testicule et un bon indice de carcasse, mais cette maturation partielle conduit parfois au développement de caractères sexuels secondaires. Des données récentes suggèrent que les triploïdes obtenus par le croisement d'individus diploïdes et tétraploïdes pourraient présenter de meilleures performances au cours de la période immature.
Hybrides triploïdes: les hybrides peuvent combiner les propriétés intéressantes de deux espèces différentes. La triploïdisation semble réduire l'incompatibilité génômique inhérente à l'hybridation. La résistance aux maladies chez l'hybride triploïde truite arc-en-ciel × saumon coho et la tolérance à la salinité chez l'hybride triploïde saumon atlantique × omble arctique sont des exemples de caractères qui ont été obtenus chez des croisements interspécifiques. La stérilité des hybrides triploïdes semble être plus marquée que celle des hybrides diploïdes et ils peuvent dans certains cas être viables, alors que leurs homologues diploïdes ne le sont pas.
Les tétraplodies peuvent fournir un moyen efficace pour produire, par rétrocroisement avec des diploïdes, des individus triploïdes chez les poissons et les mollusques. Cependant, des tétraploïdes n'ont pas encore été obtenus chez les mollusques. La production de tétraploïdes méïotiques, résultant de la non-exclusion des deux globules polaires, peut représenter une approche utile chez ces espèces. La conservation de sperme diploïde produit par des tétraploïdes peut être un moyen efficace pour la reconstitution de pool génique, en utilisant l'androgenèse.
Les individus diploïdes totalement homozygotes, produits par gynogenèse mitotitique ou androgenèse sont viables. Pour l'utilisation de la consanguinité, ils représentent une voie meilleure et plus prometteuse que la gynogenèse méïotique.
Les programmes de génétique impliquant des génotypes manipulés devraient être évalués en fonction des gains envisageables, c'est-à-dire a priori. Par exemple, la triploïdie semble apporter dans tous les cas une amélioration, en produisant des animaux de grande taille. Par contre, des schémas d'amélioration d'une espèce impliquant d'emblée des lignées gynogénétiques ne devraient pas être spécifiquement encouragés, tant que des méthodes plus simples et moins coûteuses, comme la sélection massale ou de souches ou le croisement classique n'auront pas été testées.
| Responsable: | Dr. G.W. Wohlfarth (Israël) |
| Rapporteur: | W.L. Shelton |
| Membres: | K. Gunnes, T. Marián, G.W. Wohlfarth, W.L. Shelton, H. Haskin, J.K. Bailey, K. Fujino |
| Documents correspondants: EIFAC/86/Symp. R 21, 22, 23, 24, 25, 27, 28, 32 et une sélection de communications originales. | |
Sept revues de synthèse concernant principalement les salmonidés, la carpe commune, les poissons-chats américains et européens, les huîtres et les ormeaux, ont été présentées. Les sujets traités incluaient la variabilité génétique, la sélection individuelle, l'hybridation inter et intraspécifique, les interactions génotype X milieu et les manipulations chromosomiques.
L'existence d'une variabilité génétique pour les caractères actuellement étudiés a été démontrée dans la plupart des cas. La sélection individuelle s'est révélée efficace pour améliorer le taux de croissance et d'autres caractères de production chez le poisson-chat américain, la tolérance à une infestation parasitaire chez l'huître et la résistance à la température chez l'ormeau. Aucune réponse à la sélection individuelle pour le taux de croissance n'a été observée chez la carpe commune ou le tilapia. Le croisement entre souches a entraîné une augmentation du taux de croissance chez la carpe commune et le poisson-chat. La tolérance de l'huître à l'infestation parasitaire n'a pas été modifiée par le croisement entre souches. L'hybridation entre espèces est une pratique utilisée à l'échelle commerciale pour les tilapias; dans le cas du poisson-chat, un hybride interspécifique intéressant a été isolé. Des interactions génotype X milieu ont été mises en évidence chez la carpe commune à partir de l'observation d'une réponse différentielle des stocks européens et asiatiques pour la croissance dans différentes conditions d'élevage. La gynogenèse est appliquée à la carpe commune pour produire des lignées consanguines et améliorer les résultats des performances en croisement. Chez l'ormeau, l'induction de la triploïdie (par rétention du premier globule polaire) a permis d'obtenir une tolérance accrue à la température.
L'application pratique de ces programmes d'amélioration génétique à la pisciculture commerciale est limitée à l'élevage de la carpe commune en Hongrie et en Israël, du poisson-chat aux Etats-Unis et des salmonidés en Norvège. Il est recommandé d'étendre l'application des connaissances disponibles à d'autres régions et à un plus grand nombre d'espèces cultivées.
| Responsable: | Dr. B. Chevassus (France) |
| Rapporteurs: | W.K. Shelton et D. Chourrout |
| Membres: | L. Nyman, G. Naevdal, W. Villwock, D. Chourrout, G.W. Wohlfarth |
L'objet de cette session était d'examiner les conclusions des cinq groupes de travail antérieurs et d'approuver leurs recommandations (voir chapitre 3).
Groupe de travail 1: La nécessité de protéger les ressources génétiques naturelles a été reconnue, mais la discussion a souligné que peu de données étaient disponibles en ce qui concerne les conséquences réelles du mélange de populations génétiquement différenciées. De ce fait, les suivis à long terme des structures génétiques de populations naturelles devraient être complétés par des études sur les populations perturbées.
Groupe de travail 2: Les participants s'accordent à reconnaître que l'efficacité des programmes d'amélioration génétique a été bien mise en évidence par plusieurs contributions. Cependant, la question de l'efficacité relative des différentes méthodes doit être encore approfondie par des études théoriques et expérimentales. De même, il conviendrait d'encourager la création de populations témoins et les études sur les base physiologiques des caractères quantitatifs.
Groupe de travail 3: L'absence assez générale d'hétérosis après hybridation interspécifique a été reconnue par les participants. Cependant, l'intérêt de cette méthode pour créer des génotypes originaux, par exemple par l'introduction d'un caractère spécifique ou par la production de populations monosexes, a été souligné, en relation avec les méthodes discutées dans la session 4.
Groupe de travail 4: Les participants reconnaissent l'intérêt des méthodes génétiques de contrôle du sexe et de la reproduction en aquaculture intensive, mais aussi pour les introductions expérimentales d'espèces non indigènes.
D'autre part, ils soulignent que d'autres applications comme le développement de lignées consanguines ou le transfert de gènes sont encore expérimentales et que leur intérêt potentiel pour l'aquaculture n'a pas encore été correctement évalué. De telles méthodes, quoique prometteuses, ne devraient pas être actuellement présentées comme des alternatives par rapport aux programmes classiques d'amélioration génétique basés sur la sélection ou le croisement. Cependant, l'intérêt de ces méthodes pour produire un matériel expérimental pour d'autres domaines scientifiques (par exemple des lignées pures pour la physiologie et la pathologie) a été souligné.
Groupe de travail 5 et discussion générale: La question de la protection des ressources génétiques a été discutée. Deux types de problèmes ont été évoqués: (i) des aspects techniques comme la maîtrise des méthodes de cryo-préservation et les protocoles de maintien de populations synthétiques; (ii) des difficultés théoriques sur le plan de la génétique des populations. En relation avec cette question, le symposium s'est félicité de l'initiative prise par le Groupe de travail du CIEM sur la génétique en vue de promouvoir l'établissement d'un registre international des souches disponibles de poissons et de mollusques, et a souhaité exprimer son appui à cette initiative qui ne manquera pas de renforcer les apports de la génétique à l'aquaculture.
