2. La génétique des populations prise comme base de la sélection

KLAUS STERN

KLAUS STERN est Directeur de recherches à l'Institut für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung, Schmalenbeck, République fédérale d'Allemagne. Les antres membres de l'équipe de rédaction étaient A. de Philippis (Italie) G. Sirén (FAO), L. Strand (Norvège), H. Johnsson (Suède) et R. Toda (Japon).

Résumé

La génétique des populations permet l'établissement de nouveaux programmes d'amélioration ou le perfectionnement de ceux existants. Dans ce chapitre, on essaie de décrire les principales considérations et les méthodes dont dispose le sélectionneur d'arbres et certaines difficultés qui doivent encore être surmontées par les spécialistes de génétique des populations.

La première section décrit un modèle mathématique utilisable pour les populations d'arbres naturelles ou indigènes. Ce modèle suppose que la population d'arbres à l'intérieur d'une région donnée, dans des conditions de stations relativement homogènes, peut être divisée en sous-populations dont chacune peut être considérée comme dérivant d'une population panmictique. Il faut adapter ce modèle à chaque situation particulière. Nous pensons que les résultats obtenus peuvent apporter une aide réelle.

Quand on emploie ce modèle mathématique, on peut calculer certaines quantités ou certains paramètres génétiques, et ceci est expliqué dans la seconde section de ce chapitre. Ces paramètres sont:

1. L'héritabilité (h²), définie comme la portion de la variation totale due à des causes génétiques.

2. La corrélation génétique, mesure du degré de relation génétique entre deux ou plusieurs caractères dans les mêmes individus.

3. Le coefficient de consanguinité (F), qui exprime l'écart d'un système de reproduction réel par rapport au système de reproduction d'une population panmictique.

La troisième section de ce chapitre propose certaines conceptions sur les projets de reproduction, les expériences en foret, les effets de la concurrence sur la sélection, et les effets des interactions entre les génotypes et les milieux sur l'estimation de l'héritabilité. On montre que les projets de reproduction fondés sur les croisements diallèles donnent le maximum de renseignements (le type fondamental de croisements diallèles étant l'établissement de tous les croisements possibles parmi le groupe des arbres à expérimenter).

En relation avec les essais en foret, on montre que le choix du dispositif statistique, de la dimension des parcelles, etc., doit être modifié suivant le type d'expérimentation si l'on veut la plus grande efficacité possible. A l'heure actuelle, les renseignements sur de nombreux problèmes liés aux tests de descendance sont toutefois très peu nombreux.

Les moyens de promouvoir des progrès dans les programmes d'amélioration et d'utiliser au mieux le matériel d'amélioration sont traités dans la dernière section de ce chapitre.

La conclusion principale est que les sélectionneurs d'arbres forestiers doivent essayer à l'heure actuelle d'obtenir des résultats pratiques et des estimations des paramètres qénétiques à partir des mêmes expériences. En raison du manque de renseignements, il est encore impossible d'indiquer les meilleurs procédés d'amélioration. En utilisant la génétique des populations, on peut trouver des méthodes relativement efficaces.

Chapitre 2

LA STRUCTURE GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS D'ARBRES, BASE DE L'ÉTABLISSEMENT DES PARAMÈTRES GÉNÉTIQUES

Les facteurs de l'évolution et leurs effets sur les populations d'arbres forestiers

Des progrès remarquables ont été réalisés au cours des dernières décennies en matière de génétique des populations et de génétique quantitative. Les résultats et les méthodes ont été largement utilisés en génétique forestière. Ce chapitre expose comment ils peuvent être appliqués dans l'amélioration des arbres forestiers par sélection.

Le problème posé est le suivant: considérons une espèce forestière économiquement importante, occupant une aire donnée, on sait qu'il existe des différences génétiques entre les moyennes des sous-populations de cette espèce, et aussi entre les arbres d'une même sous-population. Par la sélection nous voulons utiliser pour la pratique forestière:

1. La variabilité génétique entre les sous-populations.

2. La variabilité génétique entre individus dans la même sous-population.

Le premier de ces deux sera développé plus complètement dans la troisième section de ce chapitre, mais dans la discussion du second nous devons aussi inclure la variation entre sous-populations, parce que les arbres sur lesquels le sélectionneur travaille sont choisis le plus souvent dans des sous-populations différentes.

La différenciation génétique des sous-populations s'est produite sous l'action de pressions évolutives qui ont abouti à la formation de l'espèce et l'influencent encore. Ici nous sommes intéressés par quatre groupes de ces pressions évolutives:

a) accidents de répartition;
b) sélection naturelle;
c) migration;
d) introgression.

L'introgression ne sera pas étudiée en détail, bien qu'elle ne puisse être négligée dans certains cas. Il y a d'autres pressions évolutives dont nous ne traiterons pas ici. (Voir en particulier S. Wright, 1955, et Stebbins, 1950, pour une étude complète des pressions évolutives.)

La sélection naturelle et les accidents de répartition agissent dans le sens de la diversification génétique des sous-populations, mais la migration joue en sens contraire. Ces trois facteurs jouent toutefois en même temps, de sorte que le généticien forestier se trouve en face d'une structure de population qu'il doit considérer comme un certain stade d'un processus lié à l'espace et au temps. Normalement, il peut exister une condition d'équilibre entre les trois facteurs. Cet équilibre ne peut être très éloigné de celui qui permet des différences génétiques entre sous-populations sous l'action de la sélection naturelle et des accidents de répartition.

Le généticien forestier n'aura donc que rarement ou jamais à travailler sur une population soumise à la panmixie. Au contraire, la répartition des gènes sera fortement déviée par rapport aux conditions d'équilibre de la loi de Hardy-Weinberg. Cela vaut aussi pour les espèces à fécondation croisée obligatoire.

Modèle général de structure de population pour la plupart des espèces forestières

La variabilité entre des sous-populations couvrant la totalité ou la plus grande partie de l'aire de l'espèce doit être divisée en deux parts:

1. Une composante pour la variabilité géographique à grande échelle.

2. Une autre composante résultant des différences génétiques entre sous-populations d'une même région.

La première composante traduira surtout les effets de la sélection naturelle, tandis que la seconde sera due soit à la sélection naturelle, soit aux accidents de répartition, ou aux deux à la fois.

Dans la plupart des cas, la variabilité régionale peut être mise en évidence par des techniques de régression (variation clinale, Langlet, 1936 et travaux ultérieurs). La variance résiduelle peut alors être interprétée comme la variabilité à l'intérieur de la même région.

Nous supposons que les accidents de répartition sont la cause principale de la variabilité à l'intérieur de la région. Si la sélection naturelle est elle aussi une source de variabilité à l'intérieur de la région, nous devons supposer une répartition au hasard des environnements, afin de traiter de la même manière cette variation et celle due aux accidents de répartition. D'après ces hypothèses, nous pouvons supposer que: les sous-populations dans une région donnée peuvent être considérées comme un groupe de lignées consanguines, réparties au hasard, dérivées de la même population panmictique ou population de base.

Les sélectionneurs travailleront toujours pour certaines régions bien définies (par exemple Wuchsgebiet en Allemagne et Plantagezonen en Suède). Le modèle pour une population naturelle d'une espèce forestière, à l'intérieur des limites d'une région, permet au sélectionneur de travailler avec une population bien définie, condition indispensable s'il veut employer les méthodes de la génétique quantitative. Les limites de la «région» au sens défini ci-dessus sont choisies d'après des considérations climatiques et des résultats de recherches biosystématiques (Callaham, 1963). Au besoin, on peut corriger les limites d'après les résultats des tests de descendance.

D'après la définition, la population à l'intérieur de la région n'a pas une structure panmictique. Elle se subdivise en plusieurs sous-populations qui diffèrent plus ou moins de la moyenne générale. Si l'on suppose que les sous-populations sont issues au hasard d'une population de base commune et ont la même consanguinité, nous pouvons être en mesure de surmonter cette difficulté comme on le montrera plus loin dans ce chapitre.

Structures exceptionnelles de populations d'arbres forestiers

Le modèle de population du paragraphe précédent ne s'applique pas si:

1. L'espèce en question se propage surtout par voie végétative comme par exemple les saules et les peupliers.

2. L'espèce est autoféconde comme le sont très probablement les espèces des forêts tropicales (Baker, 1959).

3. La structure naturelle des populations a déjà été largement perturbée par des régénérations artificielles.

Dans ces trois cas, il est nécessaire de déterminer par l'expérimentation les conditions réelles de la population que l'on doit étudier.

PARAMÈTRES DE GÉNÉTIQUE QUANTITATIVE EN AMÉLIORATION DES ARBRES FORESTIERS

La notion d'héritabilité

Considérons un caractère quantitatif à variation continue. Son expression chez un individu ou une famille est déterminée par la «valeur génotypique» de l'individu ou de la moyenne de la famille et par la «déviation due au milieu», mesure de la différence entre les résultats dans le milieu auquel l'individu ou la famille sont soumis, et ceux dans le milieu moyen de l'ensemble de la population. Nous pouvons considérer l'expression phénotypique comme une combinaison linéaire de la valeur génotypique et de la déviation due au milieu:

P = G + E

Si G et E sont indépendants, la variance des valeurs phénotypiques est aussi une combinaison linéaire de leurs variances:

V_P = V_G + G_E

Le rapport

h² = V_G/V_P = V_P/(V_G + V_E)

est appelé «héritabilité» du caractère dans cette population. L'héritabilité peut être interprétée comme la régression de la valeur génotypique sur la valeur phénotypique. On conçoit que cette notion L'héritabilité puisse être largement utilisée pour la préparation des programmes d'amélioration.

Il y a plusieurs types d'héritabilité. Si (V_G) représente la variance génétique totale d'une population, le calcul du rapport donne l'héritabilité «au sens large»; en remplaçant la variance génétique totale V_G par la variance résultant des effets additifs des gènes (V_A), le calcul du rapport donne l'héritabilité «au sens strict» (Lush, 1937 et travaux ultérieurs). Dans les deux cas, le dénominateur est la variance phénotypique totale, somme des variances génétiques résultant des effets d'additivité, de dominance et d'épistasie des gènes et de la variance due aux effets du milieu.

Par la sélection massale et les techniques d'amélioration qui s'y rapportent, on ne peut utiliser que la variance génétique additive et il faut prendre ici l'héritabilité au sens strict. On peut employer L'héritabilité au sens large si la multiplication végétative est possible pour des clones sélectionnés en vue de leur utilisation pratique immédiate.

L'héritabilité peut être utilisée pour la solution de différents problèmes:

1. L'héritabilité qui représente la fraction génétique de la variabilité phénotypique individuelle à l'intérieur d'une population;

2. L'héritabilité qui représente la fraction génétique de la variabilité phénotypique entre familles, provenances, etc., dans une plantation comparative donnée.

Dans le premier cas, h² est un paramètre d'une population, dans le second, il est plutôt un paramètre de l'expérience en question.

Hanson (1961) désigne comme héritabilité les expressions mathématiques qui mesurent les progrès attendus de la sélection. Son principal argument est que le sélectionneur ne s'intéresse à L'héritabilité que pour cette raison. Mergen (1960) utilise L'héritabilité comme une mesure «de la rigidité du contrôle génétique» des caractères quantitatifs, autre application, si l'on note que l'héritabilité est toujours liée à une population ou à une expérience particulière; h² exprime alors «l'importance relative» des sources génétiques de la variabilité. Enfin, h² peut servir de mesure pour l'efficacité d'une expérience (R. L. Anderson, 1960). Une liste des héritabilités indiquées dans les publications jusqu'en 1963 est donnée par Hattemer (1963), qui attire aussi l'attention sur plusieurs problèmes liés à l'estimation de l'héritabilité chez les arbres forestiers.

Aptitude à la combinaison

La notion d'aptitude à la combinaison a été définie par Sprague et Tatum (1942) pour des lignées autofécondes de maïs, mais il est possible de l'appliquer à d'autres matériels. L'aptitude à la combinaison n'est pas une propriété d'un individu ou d'une lignée, mais une propriété de l'individu ou de la lignée et de la population des autres individus ou lignées, que l'on étudie. Sprague et Tatum ont défini l'aptitude à la combinaison sur le modèle d'une analyse de variance adaptée à une série de tests diallèles. La production Y_ij de la descendance après croisement du i-ème et du j-ème individu ou lignée est composée des effets moyens (a_i et a_j) des deux lignées pour toutes leurs combinaisons avec les autres individus ou lignées de l'expérience, et d'un écart spécifique représenté par s_ij; m étant la moyenne générale:

Y_ij = m + a_i + a_j + s_ij

La variance des termes a_i et a_j est la variance de l'«aptitude générale à la combinaison», la variance s_ij étant celle de l'«aptitude spécifique à la combinaison».

Si les parents sont un échantillon d'une population panmictique, les variances des aptitudes générale et spécifique à la combinaison sont des estimations respectives de la variance génétique additive et de la variance due à la dominance dans cette population (en négligeant l'épistasie). Lorsqu'il choisit plusieurs clones pour un verger à graines, le sélectionneur est surtout intéressé par l'aptitude générale à la combinaison parce que, dans un tel verger, il peut mettre à profit seulement la variance génétique additive. Dans d'autres cas, cependant, on pourrait utiliser l'aptitude spécifique à la combinaison, par exemple pour les espèces qui peuvent produire des graines en masse à partir de deux clones seulement comme Betula et Alnus.

Corrélations génétiques

La corrélation génétique entre deux ou plusieurs caractères entraîne deux conséquences pour le sélectionneur: il peut l'utiliser par le moyen des «tests précoces» si les jeunes arbres manifestent un des caractères et si l'autre ne peut être évalué que sur des arbres adultes. D'autre part, la corrélation génétique peut amener des modifications de caractères non sélectionnés.

La corrélation des valeurs phénotypiques ne prouve pas l'existence de corrélations génétiques. Puisque:

P = G + E,

cette corrélation peut être due à une corrélation entre facteurs du milieu. La corrélation génétique ne peut donc être évaluée que dans les expériences où G et E sont donnés séparément.

Les corrélations génétiques peuvent être dues aux effets d'additivité, de dominance et d'épistasie. Nous considérons ici seulement les corrélations de «valeurs de sélection» (breeding values) dues aux effets additifs. Elles sont liées à l'action pléiotropique des gènes, des gènes identiques commandant l'un et l'autre caractère. (Il peut aussi bien exister d'autres gènes qui commandent seulement un des deux caractères.)

Les corrélations génétiques mises en évidence dans une expérience sur une première génération d'arbres forestiers peuvent être expliquées souvent d'autres façons Elles peuvent être dues au linkage ou à une sélection du matériel à partir d'une population subdivisée. Il est probable qu'au moins certains des cas de corrélations génétiques mentionnées chez les arbres forestiers appartiennent à ces deux catégories. Il est difficile de déterminer le type de corrélation si on ne dispose que d'une expérience portant sur une seule génération.

Dans un essai sur deux bouleaux japonais, Betula japonica et Betula maximowicziana, on a pu exclure la corrélation génétique due à la subdivision de populations. Cet essai consistait en des descendances individuelles provenant de chacune des 12 et 15 sous-populations respectives, choisies dans la partie commune des aires des espèces. On a défini par notation deux caractères, l'époque de débourrage et l'arrêt de la croissance, dans un essai en bloc choisi au hasard et quatre répétitions.

On a trouvé des corrélations hautement significatives dans la variation intra-sous-populations et les moyennes sous-populations chez B. maximowicziana, et aucune chez B. japonica. Mais chez B. maximowicziana subsiste aussi, après élimination de la covariance, une variance significative des moyennes de sous-populations. Cela donne l'impression d'une corrélation due au linkage. Cette impression est renforcée par le fait qu'il existe des clines parallèles pour les deux caractères chez B. maximowicziana, mais seulement pour l'arrêt de la croissance chez B. japonica (Stern, 1963). On peut aussi se reporter à Kimura (1960) pour les systèmes génétiques aboutissant au linkage.

D'autres corrélations génétiques chez les arbres forestiers ont aussi été citées récemment par H. Van Buijtenen (1963) et Sakai et Hatakeyama (1963).

Coefficient de consanguinité

Un changement dans le régime de reproduction d'une population panmictique aboutit à la consanguinité, qui peut être mesurée de façon simple par le «coefficient de consanguinité» F. suivant S. Wright (1921) et Malécot (1948).

La consanguinité joue également un rôle dans les populations naturelles d'arbres forestiers, comme on l'a montré souvent depuis les premières études de J. W. Wright en 1952 (Langner, 1952, Wang et al., 1960, etc.). Dans une population ayant la structure décrite plus haut, la variation entre sous-populations donne un moyen d'estimer le degré de consanguinité. D'après J. Wright (1921), dans ces populations

2 F V_A

est l'estimation de la variance génétique entre sous-populations (V_A étant la variance génétique due aux effets additifs des gènes), et

(1 - F) V_A

celle de la variance génétique à l'intérieur des sous-populations, en supposant que V_A soit la part la plus importante de V_G.

On connaît très mal les valeurs numériques que F peut atteindre dans des cas concrets. Les données du tableau 1 sont tirées de deux expériences de pépinière sur les bouleaux japonais mentionnés plus haut; B. japonica est, d'après MacArthur (1960), une espèce «opportuniste» et on peut s'attendre à ce qu'elle manifeste un taux de consanguinité plus élevé que l'espèce «en équilibre» B. maximowicziana.

TABLEAU 1. - Coefficients de consanguinité chez les espèces de Betula

Caractère	Année	Coefficient de consanguinité F1
		B. japonica	B. maximowicziana
Arrêt de la croissance	1960	0,1215	0,0506
	1961	0,1248	0,0100
Débourrage	1961	0,0844	0,0150
	1962	0,1202	0,0268
Croissance en hauteur jusqu'à	1961/1962	0,1542	0,0497
	1963	0,1424	0,0346
Rouille des feuilles
en été	1960	0,1024	-
en automne	1960	0,1030	-
en automne	1961	0,1745	-

¹ Estimé d'après les doux équations ci-dessus.

On peut éviter la déviation due à la consanguinité dans l'estimation de h² si F est approximativement connu. Cette déviation varie avec la méthode employée pour déterminer V_A. On doit en tenir compte lorsqu'on choisit le système de reproduction (voir ci-dessous) si la valeur de F n'est pas connue pour la population.

La variabilité infraspécifique dans une région n'est pas connue à l'heure actuelle pour toutes les espèces forestières. Ce n'est que récemment que des expériences ont été préparées ou mises en place, qui donneront quelques précisions sur cette opération. Celles que nous connaissons sont énumérées ci-dessous:

Libby (1962) et Bannister (1963), Pinus radiata;
Zobel et McElwee (1960), Pinus taeda;
J. W. Wright (1961), Pinus sylvestris et Pinus nigra;
Langlet (1959), et Kuratorium für Forstpflanzenzüchtung (1962), Picea abies;
Morgenstern (Communication personnelle), Picea mariana;
Stern (1961), Betula japonica et Betula maximowicziana.

Toutes ces expériences correspondent à la nécessité, pour le sélectionneur d'arbres forestiers, d'avoir une image plus complète des populations sur lesquelles il travaille, et auxquelles il veut appliquer les méthodes de la génétique quantitative. Nous ne pouvons discuter ici les divers dispositifs expérimentaux; cependant, cette discussion aurait montré les différentes conceptions qui ont servi à l'élaboration de ces expériences.

La consanguinité joue encore un rôle important dans un programme d'amélioration, en raison de la «perte de vigueur due à la consanguinité». Le nombre des individus compris dans chaque génération expérimentale est limité et ceux des générations suivantes auront des liens de parenté de plus en plus étroits. Le sélectionneur peut combattre cette évolution de deux façons: garder la population assez nombreuse ou contrôler l'ascendance des parents à chaque génération. Il existe une documentation abondante sur la consanguinité chez les arbres forestiers, depuis l'article de Sylvén (1910) et son importance n'est pratiquement pas contestée. Les nombres minimaux de clones ont été calculés par Stern (1959); Langner (1961) a montré que la perte de vigueur due à la consanguinité chez le mélèze est, conformément aux calculs théoriques, une fonction linéaire de F.

L'ESTIMATION DES PARAMÈTRES GÉNÉTIQUES

Systèmes de reproduction

Les paramètres génétiques quantitatifs d'une population ne peuvent être estimés que par des plantations comparatives. Il est malheureusement rarement possible d'établir des plantations consacrées spécialement à ce but. Il est donc souhaitable, pour le moment, de réaliser des plantations comparatives à objectifs multiples:

1. Obtenir des renseignements sur les aptitudes générale et spécifique à la combinaison pour les arbres mères des vergers à graines.

2. Obtenir des estimations valables des paramètres génétiques;

3. Réunir le matériel pour les travaux de sélection futurs.

En outre, les surfaces des expériences doivent rester assez réduites pour que les dépenses ne soient pas trop élevées.

La première étape d'un programme de tests de descendance est le choix d'un système de reproduction approprié. Le plus souvent ce sera une variante de la table de croisements diallèles (Andersson et al., 1951; Zobel et McElwee, 1960, etc.). Une plantation comparative de descendances diallèles donne en fait tous les renseignements nécessaires et reste assez réduite si elle est bien disposée.

Le test diallèle peut être complet ou incomplet (Hinkelmann, 1960). Il peut avoir la forme d'une série comprenant quelques clones testeurs et un nombre élevé de clones à tester, soit b testeurs B et c clones à tester C. Pour une telle analyse, disposée en blocs choisis au hasard, l'analyse de variance des moyennes des parcelles est donnée dans le tableau 2.

Supposant que les parents des deux séries de clones sont pris au hasard dans une population panmictique, V_C est une estimation de ¹/₄ de la variance génétique additive V_A et V_BC de ¹/₄ V_D de cette population panmictique (V_D étant la partie de la variance génétique due à la dominance des gènes). Si l'origine du matériel ne peut être exactement précisée, nous pouvons appeler V_C la variance de l'aptitude générale à la combinaison des clones de la série C.

TABLEAU 2. - Analyse de variance des moyennes de parcelles

Source de variation	Degrés de liberté	Somme des carrés des écarts
Blocs	r - 1	VE + bcVR
Aptitude générale à la combinaison	b - 1	VE + rVBC + rcVB
Aptitude générale à la combinaison	c - 1	VE + rVBC + rbVc
Aptitude spécifique à la combinaison	(b - 1) (c - 1)	VE + rVBC
Erreur	(r - 1) (bc - 1)	VE
TOTAL	rbc - 1

Partant du modèle de la population donné plus haut et supposant la sélection dans toute la région, on peut écrire

Les autres cas ne seront pas étudiés ici.

On a pu suggérer d'autres systèmes de reproduction que le système diallèle. Gustafsson (1949) recommande l'emploi d'un mélange de pollen comme parent testeur. Dans l'hypothèse d'une population panmictique, la variance des moyennes des familles donne alors une estimation de ¹/₄ V_A. Schröck (communication personnelle) emploie un seul testeur comme source de pollen ou parent femelle. La variance des moyennes des familles est alors ¹/₄ V_A + ¹/₄ V_D si la population a une structure panmictique.

Des descendances individuelles après pollinisation libre donneraient la même variance entre familles que le test «polycross» de Gustafsson. Mais l'hypothèse de la panmixie semble ici assez précaire (Squillace et al., 1961).

Le sélectionneur doit choisir avec soin le système de reproduction. Dès ce stade initial, il décide en effet de la nature des renseignements qu'il obtiendra dans l'avenir, de la dimension de la plantation comparative, et des possibilités de poursuivre l'amélioration sur les descendances de cette expérience.

Une autre méthode d'estimation de V_A résulte du fait que la régression de l'expression d'un caractère dans les parents et dans la descendance est due entièrement à V_A. Enfin Shrikhande (1957), Sakaï et Hatakeyama (1963) et Freeman (1963) présentent tous une nouvelle méthode qui permet au sélectionneur, dans certaines circonstances, d'estimer les variances génétiques et les corrélations génétiques dans des peuplements équiennes sans élever les descendances.

Plantations comparatives

Le choix du dispositif, la dimension des parcelles et le nombre de répétitions déterminent l'efficacité de l'expérience, c'est-à-dire l'importance des renseignements qui seront obtenus. Nous n'avons pas jusqu'ici beaucoup de données sur l'efficacité des plantations comparatives d'arbres forestiers. Cependant, les études de J. W. Wright et Freeland (1960), Evans et al. (1961) et Strand (1955) ont confirmé l'exactitude des discussions théoriques d'Andersson et al. (1951).

Il est certain que dans la même expérience on aura, pour chaque caractère, une variance de l'erreur différente. Les valeurs de l'héritabilité données au tableau 3 ont été obtenues sur une plantation de 100 provenances de Picea abies. Le dispositif était une grille simple avec 4 répétitions, 5 X 5 plants par parcelle unitaire, espacement 1,1 X 1,1 m.

TABLEAU 3. - Héritabilités tirées d'une plantation comparative de provenances de Picea abies

Caractère	Nombre de répétitions
	1	2	3	4	5	6	7	8
Débourrage en 1962	87	93	95	96	97	98	98	98
Dégâts de gelée tardive 1961	93	97	98	98	99	99	99	99
Croissance en hauteur 1962	39	57	66	72	77	79	82	84
Formation de branches proleptiques 1962	39	56	66	72	76	79	82	84

Une seule répétition donnerait 87 et 93 pour cent, respectivement, des renseignements utiles sur le débourrage et les dégâts de gelée; mais la croissance en hauteur et la formation de branches proleptiques ont des héritabilités beaucoup plus basses. On n'obtient une héritabilité de 84 pour cent qu'avec 8 répétitions. Ces chiffres sont obtenus sans considérer les blocs incomplets. En éliminant la variance entre ces blocs, l'efficacité atteint 156 pour cent de celle des blocs pris au hasard.

L'auteur estime que, comme l'ont proposé Evans et al. (1961), tous les résultats des plantations comparatives devraient être réunis et étudiés pour en tirer des enseignements sur les dimensions optima des parcelles, le nombre de répétitions, etc. De plus, il devrait y avoir un peu plus d'essais d'uniformité analogues à ceux de J. W. Wright et Freeland (1960) ou Strand (1955) dans diverses stations et avec des espèces différentes. Il serait alors possible de réunir assez de matériaux pour établir dans quelques années les programmes de plantations comparatives.

Interaction du génotype et du milieu

Le sélectionneur travaille dans une région et fait ses sélections dans des régions qui sont relativement hétérogènes en ce qui concerne le sol et le climat. De plus, les conditions météorologiques changent d'une année à l'autre, et, après une année où elles présentent des valeurs extrêmes, des résultats de nombreuses années précédentes peuvent être profondément altérés. Le sélectionneur doit tenir compte du fait que des génotypes différents peuvent réagir de façon variable dans des milieux différents. Il devra répéter ses essais dans des stations différentes et, si possible, sur plusieurs années. Pour une telle série d'essais, un test diallèle A X B en 1 station avec r répétitions, disposé en blocs pris au hasard par exemple, on a le modèle donné au tableau 4.

TABLEAU 4. - Analyse de la variance des interactions entre génotype et milieu

Source de la variation	Carré moyen attendu
A	VE + rVABL + rlVAB + rbVAL + rblVA
B	VE + rVABL + rlVAB + raVBL + ralVB
A X B	VE + rVABL + rlVAB
L	VE + rVABL + rbVAL + raVBL + rabVL
A X L	VE + rVABL + rbVAL
B X L	VE + rVABL + raVBL
A X B X L	VE + rVABL
R intra L	VE + abVR
E	VE

L'héritabilité doit alors être calculée pour toutes les stations. Par exemple, si A est l'ensemble des clones à tester:

Les stations des expériences ne doivent pas être choisies au hasard, comme cela arrive fréquemment. Il faut préférer les stations les plus caractéristiques.

On n'a malheureusement pas beaucoup de données sur les interactions génotype X milieu dans les plantations comparatives établies pour la sélection des arbres forestiers. De plus, ces données ne sont pas très sûres.

Concurrence

La concurrence, c'est-à-dire l'influence mutuelle des arbres à l'intérieur des peuplements, a les conséquences suivantes pour les sélectionneurs:

1. La sélection des arbres plus devient impossible pour les caractères affectés par la concurrence.

2. Les estimations de l'aptitude à la combinaison et des variances génétiques sont déviées jusqu'à un certain point en raison de la concurrence à l'intérieur et entre les placeaux.

Le phénomène de la concurrence n'est pas très bien compris jusqu'ici malgré certains articles fondamentaux (Sakai, 1955; Symp. Soc. Exp. Biol. Cambr. 1961).

C'est en partie à cause de la concurrence que les valeurs d'héritabilité pour la croissance obtenues à partir des régressions parents-descendants sont beaucoup plus faibles que celles obtenues par l'analyse des descendances maternelles ou diallèles. On peut penser que ces dernières valeurs sont les plus exactes.

La concurrence dans les tests de descendance mentionnés plus haut est difficile à contrôler. Si les familles sont réparties en placeaux, la plupart des descendances maternelles ou diallèles se concurrencent. D'autre part, la descendance d'un verger à graines pour lequel la sélection est achevée ne comprendra pratiquement que des individus sans relations entre eux. La concurrence est alors d'un type différent. Pour cette raison, la plupart des sélectionneurs n'utilisent pas les bandes d'isolement et les grands placeaux qui sont courants dans les autres branches de la recherche forestière.

Les résultats de Snaydon (1961) montrent qu'il est nécessaire de considérer l'aptitude à la concurrence des différents génotypes. Il ne trouve aucune différence entre des écotypes venant de différents sols s'il les cultive dans les placeaux d'une plantation comparative. Mais un écotype donné est toujours supérieur sur son propre sol lorsqu'il est mis en concurrence avec les autres.

Les résultats des expériences plus anciennes de Sukatschew (1927) vont dans le même sens. La subdivision à l'intérieur d'une région peut donc être due en partie à la concurrence.

Récemment, Toda (1963) a exposé une nouvelle méthode pleine de promesses pour l'estimation des héritabilités dans le cas de concurrence. Il faut davantage de recherches fondamentales sur ce problème qui est d'une importance capitale non seulement pour l'amélioration des arbres forestiers mais aussi pour d'autres aspects de la recherche et de la technique forestières.

COMMENT OBTENIR LE GAIN GÉNÉTIQUE LE PLUS ÉLEVÉ?

La signification du gain génétique

Une population nouvelle voit le jour grâce à la sélection. La valeur génétique moyenne de cette population présente un écart par rapport à celle de la population originale. Cette différence est le «gain génétique» spécifique de la méthode et de l'intensité de sélection que l'on emploie dans un programme d'amélioration donné. Naturellement le but de tout sélectionneur est de rendre cette différence aussi grande que possible.

Trois facteurs conditionnent le gain obtenu ou attendu:

1. La variance génétique qui est le fondement de toute sélection.

2. La précision des estimations des valeurs de sélection soit dans la sélection d'individus supérieurs dans un peuplement ou de familles dans une expérimentation, l'expression en étant donnée par l'héritabilité.

3. L'intensité de sélection, qui est la différence entre la moyenne de la population et la moyenne des individus sélectionnés.

On peut montrer que dans certaines conditions le gain génétique R est donné par l'équation suivante:

R = h² S

dans laquelle S est la différence entre les moyennes des populations d'origine et de sélection. Cette formule est fondamentale pour toutes les estimations de gains génétiques attendus.

Les index de sélection

La valeur économique d'un cultiver est déterminée par plusieurs caractères. Il est donc nécessaire de chercher une technique de sélection qui tienne compte de la complexité de la situation et donne les meilleurs résultats possibles non pas pour un seul caractère mais pour le complexe de caractères auquel correspond la valeur économique. La meilleure technique semble être celle de l'index de sélection, et l'étude la plus complète de ce problème a été donnée par Le Roy (1960).

Quand on construit un index de sélection, il faut y réunir les valeurs économiques des caractères distincts, leurs héritabilités et leurs corrélations avec d'autres caractères importants du point de vue économique. Bien entendu, on ne peut disposer des corrélations génétiques qu'après des tests de descendance complets. Supposons un programme de sélection dans lequel le sélectionneur sélectionne pour les caractères x₁,..., x_n. On suppose en outre que les héritabilités, les corrélations génétiques, et l'importance économique de tous les caractères sont connues. Il est possible de réunir tous ces renseignements en un seul «index» qui prend la forme d'une régression multiple mais que l'on calcule de différentes manières (voir Le Roy, 1960, pour de plus amples détails):

I = b₁x₁ + b₂x₂... + b_nx_n

Les b₁... b_n sont les poids des caractères particuliers et un caractère d'importance économique élevée a un poids élevé. Mais ceci peut être contrebalancé par une faible héritabilité ou par une corrélation génétique négative avec d'autres caractères importants du point de vue économique. Les b₁... b_n sont donc calculés sur la base des renseignements économiques génétiques.

L'équation qui sert à déterminer le gain génétique s'applique aussi à la sélection par index, c'est-à-dire la sélection pour les valeurs élevées de I. Néanmoins, le problème de détermination du meilleur processus de sélection pour une série donnée de poids économiques et de paramètres de populations est difficile à résoudre dans certains cas. Des essais ont été fructueux en sélection animale grâce à l'emploi de calculatrices à haute vitesse et de populations servant de modèles. Une méthode semblable pourrait aussi donner des résultats dans la solution de certains problèmes d'amélioration des arbres forestiers.

La valeur économique d'un caractère est incertaine. Elle change avec les conditions du marché. Il doit cependant être possible d'affecter d'un indice économique les différents caractères combinés par l'index. La croissance rapide, la rectitude des fûts, le bon élagage naturel, etc., sont des caractères qui conserveront très probablement leur valeur pendant une longue période.

La tendance à inclure autant de caractères que possible dans l'index est contrebalancée par le fait que, chaque fois que l'on introduit un nouveau caractère, l'intensité de sélection pour les autres doit être réduite. Le sélectionneur doit donc restreindre le nombre de caractères qu'il prend en considération, et ce fait montre la nécessité d'une réflexion poussée sur la valeur respective des divers caractères afin de choisir les plus importants.

Jusqu'à maintenant, un seul véritable index de sélection a été construit pour être utilisé dans l'amélioration des arbres forestiers (van Buijtenen et van Horn, 1960). Mais les systèmes d'évaluation utilisés par la plupart des sélectionneurs constituent également des index de sélection. La construction de ces index et leur ajustement permanent aux conditions du marché est un des problèmes les plus importants des sélectionneurs d'arbres. La solution de ce problème ne peut être trouvée que dans une coopération étroite avec des spécialistes de l'économie forestière.

Puisque l'héritabilité d'un caractère peut être faible dans des peuplements mais élevée dans une expérience en forêt bien conçue, le poids de ce caractère sera différent dans un index de sélection calculé pour porter au maximum le gain obtenu par la sélection des arbres plus et dans un autre index qui se rapporte au même caractère mais avec une sélection fondée sur des tests de descendance. Un bon exemple en est donné par Nixon et Moffet (1963).

Facteurs déterminant le gain génétique

C'est le but de tout sélectionneur d'utiliser aussi complètement que possible le matériel dont il dispose. Habituellement, ce but se confond avec celui d'obtenir le gain génétique le plus élevé possible (exprimé en valeur d'index) par unité de temps. Avec les plantes annuelles et aussi avec de nombreuses espèces animales l'unité de temps est représentée par une génération. Mais avec les arbres forestiers, elle n'est pas aussi facile à définir puisque la génération représente ici une période de durée variable. Sa longueur est déterminée par:

a) le temps entre la pollinisation et la récolte des graines qui peut durer deux ans ou plus;

b) le temps depuis la récolte des graines jusqu'à la fin des expériences comparatives qui peut varier de façon considérable;

c) le temps nécessaire pour appliquer les résultats de la sélection dans la pratique forestière.

Le sélectionneur essaie, bien entendu, d'abréger autant que possible chaque période. Il peut combiner plusieurs interventions au cours des différentes périodes. L'amélioration par sélection comprenant toujours plusieurs étapes successives, il est nécessaire d'estimer à l'avance les progrès possibles dans les étapes ultérieures. Outre l'index de sélection, un très grand nombre de faits doivent donc être pris en considération puisqu'ils ont tous une influence sur le succès d'un programme de sélection. Il semble bien que dans cet ordre de choses nous en soyons tout à fait aux débuts.

Tests précoces

Les caractères à forte héritabilité au sens strict peuvent être sélectionnés assez bien par la sélection des arbres plus. Dans ce cas, des écarts de sélection élevés garantissent des progrès rapides par la sélection massale sans tests de descendance.

Le problème est différent lorsque la sélection pour plusieurs caractères n'est valable que si elle est basée sur des tests de descendance. Ces tests coûtent cher et il faut les limiter aux dimensions utilisables dans la pratique; mais d'un autre côté, dans des plantations comparatives restreintes, on peut perdre une chance d'un écart de sélection élevé.

On a donc essayé d'utiliser pour une sélection indirecte des corrélations génétiques entre des caractères de jeunes plants et des caractères qui n'apparaissent que dans des stades ultérieurs du développement de l'arbre (voir Schmidt, 1957, pour le résumé).

Le résultat de cette sélection indirecte, comparé à celui de la sélection directe, peut être évalué comme suit (Falconer, 1960):

Dans cette équation, CR_X représente la réponse à la sélection pour y en x, R_X la réponse à la sélection directe pour x, in et i_X l'intensité de sélection respectivement pour y et x, h_X et h. les racines carrées des héritabilités, r_A la corrélation des valeurs de sélection en X et y, et S_AX l'écart-type des valeurs de sélection de x.

L'étude des corrélations génétiques faite plus haut est également valable pour les tests précoces. Il faut considérer en particulier que les corrélations dues au linkage changent d'une génération à l'autre et que celles dues à la subdivision ne sont absolument pas utilisables pour la sélection indirecte à l'intérieur des sous-populations.

Vergers a graines

Des discussions ont eu lieu au cours des dernières années sur le meilleur type de verger à graines. En particulier, J. W. Wright (1959) et Goddard et Brown (1961) ont attiré l'attention sur des vergers à graines de plants francs de pied, établis par des éclaircies dans des tests de descendance ne laissant sur pied que les meilleurs arbres des meilleures descendances. Cette notion du verger à graines est sensiblement différente de celle des vergers à graines de clones qui ont été étudiés en particulier en Suède.

Le but de ce chapitre était de montrer qu'il est nécessaire d'utiliser le plus d'informations possible avant de conclure sur la meilleure technique de sélection. Il serait surprenant qu'il existe pour n'importe quel programme de sélection d'une espèce forestière des données en nombre suffisant et en particulier:

1. Héritabilité pour les peuplements et certains types de tests de descendance.
2. Corrélations génétiques des caractères les plus importants.
3. Effets de consanguinité.
4. Interaction génotype X milieu.
5 Indice économique à affecter aux caractères importants.
6. Temps nécessaire pour chaque étape du programme.

A l'heure actuelle, il faut supposer ou estimer subjectivement ces données, et il n'est pas sûr que cela soit possible. Toute technique expérimentale qui aboutit à la sélection de matériel de valeur supérieure et donne des estimations des paramètres génétiques, semble la plus valable pour l'avenir.

En outre, il n'est pas toujours possible de définir un type standard de verger à graines de clones pour toutes les espèces et tous les programmes de sélection, et la notion suédoise des vergers à graines est très souple. Le choix d'un calendrier convenable est un élément important, et les méthodes de la génétique quantitative peuvent être, sur ce point, d'un grand secours.

Actuellement, la valeur de la génétique quantitative réside dans le fait qu'elle sert de base pour la conception d'une expérimentation efficace dans les premières phases des programmes de sélection.

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