R. Z. CALLAHAMR. Z. CALLAHAM est Directeur adjoint, Pacific Southwest Forest and Range Experiment Station, Service forestier des Etats-Unis à Berkeley, Californie (Etats-Unis). Les autres membres de l'équipe de rédaction étaient P. Bouvarel (Frange), J. Lacaze (France) et A. Métro (FAO). L'auteur remercie ses collègues, et en particulier M. W. B. Critchfield, pour leur aide, et M. O. Langlet (Suède), qui a bien voulu relire le manuscrit, pour ses conseils.
Résumé
En matière forestière, la notion de provenance s'applique à la population d'arbres d'un lieu donné d'origine. La recherche sur les provenances définit la composante génétique et celle due au milieu dans la variation phénotypique associée à la source géographique. Les renseignements sur la provenance sont importants pour assurer des sources de graines qui donneront des arbres bien adaptés et productifs, et orienter la sélection d'hybrides interraciaux et interspécifques dans le sens de l'adaptation à des stations particulières. Les notions d'espèce, de variation à l'intérieur des espèces, de continuité dans cette variation et de relation entre la variation et les facteurs du milieu ont été mises au point au cours des cent dernières années. L'étude sur les provenances doit commencer par un résumé de tous les renseignements disponibles sur la variabilité génétique et la variabilité due au milieu dans l'aire de l'espèce. Les objectifs et les méthodes de recherches doivent être bien définis. Pour atteindre les objectifs, il faut préparer et effectuer l'échantillonnage, qui portera sur diverses provenances, en considérant un bon nombre de questions. Les recherches biosystématiques, qui font appel à plusieurs disciplines, devraient être d'une grande utilité pour décrire les modalités de la variation et définir des unités biotiques naturelles ayant une forme et un rôle semblables. Les études sur les sources de graines donneront les preuves de l'adaptabilité, de la croissance et du rendement des arbres expérimentés qui, plus tard, pourront aussi être pris comme sources de graines. Les études sur les sources de graines dans les régions semi-arides doivent affronter des problèmes tout particuliers.
Chapitre 4
Le choix des sources de graines est l'un des facteurs qui influent le plus sur l'établissement et la production des plantations forestières. Dans l'état actuel de la technique sylvicole, la recherche sur les provenances fournit de solides bases pour le choix des sources de graines. Tous ceux qui s'occupent de boisement et de reboisement devraient se faire un programme de recherches sur les provenances qui leur faciliterait le choix des sources de graines. Du bon travail a été déjà fait dans ce domaine. Mais il est indispensable de le développer et d'entreprendre de nouvelles recherches à l'échelle internationale, sinon les investissements qui seront faits dans les boisements et les reboisements ne procureront pas le revenu maximum. Il faudrait donner à la recherche sur les provenances la priorité absolue au départ de tout programme de reboisement.
Pour bien des gens, la recherche sur les provenances peut signifier beaucoup de choses. Commençons donc par donner tout d'abord la définition de certains termes d'emploi courant, délimiter les perspectives de notre sujet, et parler de l'importance générale de la recherche sur les provenances. Nous pourrons aussi passer en revue, avec profit, des conceptions sur la diversité génétique à l'intérieur des espèces qui ont vu le jour pendant les 140 dernières années. Les espèces, la variation à l'intérieur des espèces, et la nature de cette variation, qu'elle soit continue ou discontinue, tout cela mérite l'attention. Enfin, nous devons envisager comment entreprendre l'étude de la grande diversité qui règne à l'intérieur des espèces. Grâce à la méthode biosystématique moderne, nous pourrons définir les modalités de la variation. Grâce à l'étude des sources de graines, qui nous est familière, nous pourrons trouver les provenances les plus productives. C'est en combinant ces deux méthodes que nous atteindrons le plus efficacement les objectifs de la recherche sur les provenances.
SIGNIFICATION DE LA PROVENANCE
Pour nous donner un vocabulaire commun, il nous faut dès le départ donner la définition des termes qui se rapportent à la partie de la diversité génétique à l'intérieur des espèces qui est en relation avec la géographie. Le terme «provenance» se rapporte à l'origine ou à la source.
En matière forestière, la provenance indique le lieu où poussent des arbres ou celui d'où proviennent des graines forestières. Elle peut se rapporter soit aux arbres indigènes d'un lieu donné soit à des arbres qui y ont été plantés, mais dans l'usage courant on n'utilise ce terme que pour les arbres indigènes. Par définition - et l'usage le veut aussi dans certains cas - la provenance pourrait aussi se rapporter à un arbre déterminé. Mais on ne devrait parler de provenance que pour une population d'arbres poussant dans un lieu déterminé et non pour un arbre pris isolément. Par conséquent, choisir la bonne provenance c'est aussi choisir la bonne localité.
Il d'employer le mot provenance en parlant d'une région. Cet usage dérive des expériences sur les provenances. Dans ces essais, les arbres provenant d'une source locale déterminée peuvent fort bien être différents de ceux de toutes les autres sources. Dans certains cas, on a parlé de la grande région représentée par une source comme d'une provenance. Des recherches plus poussées montreraient sans aucun doute que cette région contient de nombreux lieux de provenance.
Le terme «provenance» a ainsi une signification biologique équivalant en gros à «population locale» ou «dème». Une provenance représentera une certaine partie d'une race, d'un écotype, d'un cline, d'une sous-espèce, ou d'une variété1.
1 Pour les définitions originales de ces termes taxonomiques et pour l'interprétation de leur emploi, consulter: Turesson (1922, 1925, 1930); Huxley (1938); Clausen, Keck et Heisey (1940, 1948); Stebbins (1950); Lawrence (1951); Heslop-Harrison (1953); Snyder (1959) ou un traité moderne de taxonomie des plantes.
La recherche sur les provenances vise à définir les composantes génétiques et écologiques de la variation phénotypique entre arbres d'origines géographiques différentes.
Le champ d'action, au sens large, de la recherche sur les provenances embrasse toutes les études qui se situent au-dessous du niveau de l'individu et au-dessous du niveau de l'espèce. Pour Langlet (1962), les recherches sur les provenances sont «...l'étude de la variabilité écologique à l'intérieur des espèces, des relations entre cette variabilité et l'influence du milieu, et des réactions des différentes populations quand on les transporte dans un milieu qui leur est étranger...». Le champ d'action de la recherche sur les provenances dans sa conception la plus large devrait comprendre:
1. Les études sur la variance adaptative héréditaire dans ses relations avec «la variation écologique à l'intérieur des espèces».2. Les études sur les différences héréditaires non adaptatives qui peuvent être le résultat de l'isolement ou d'autres facteurs.
Cette conception élargie coïncide avec celle des études intraspécifiques telles qu'on les pratique en biosystématique ou en taxonomie expérimentale. Les recherches classiques sur les origines des semences effectuées en Amérique du Nord ou les expériences analogues effectuées en Europe (Edwards, 1956) ne représentent qu'une partie des travaux relatifs aux provenances. Elles se bornent à étudier les réactions des différentes provenances cultivées dans un même endroit.
Les renseignements fournis par la recherche sur les provenances ont une grande importance pratique dans l'amélioration des peuplements forestiers. L'utilisation la plus évidente et la plus importante à l'heure actuelle en est d'assurer des sources de graines donnant des arbres bien adaptés et productifs pour le reboisement et le boisement. La recherche sur les provenances demande sans doute longtemps pour indiquer la meilleure source de graines pour une zone donnée, mais elle devrait pouvoir en indiquer d'assez bonnes après des essais portant sur une ou deux générations. Si l'on peut utiliser les caractères juvéniles pour apprécier le comportement, cette période pourra être raccourcie.
La recherche sur les provenances est également importante pour un programme raisonné d'hybridation entre espèces. Comme on l'a montré au chapitre 3, croiser des espèces ne suffit pas. Il faut tendre à une amélioration génétique produisant la combinaison hybride entre provenances qui présente l'adaptation et la productivité maxima. Duffield (1954) déclare: «Les résultats donnés par les hybrides dépendent beaucoup de l'origine raciale des parents... L'hybrideur d'espèces ne peut éluder le problème des provenances.»
Un autre aspect important de la recherche sur les provenances est la source de renseignements qu'elle constitue pour la production d'hybrides à l'intérieur des espèces. Les hybrides qui combinent des provenances différentes combinent souvent les caractères intéressants de races différentes et il peut en résulter une hétérosis pour de nombreux caractères (Clausen, Keck et Heisey, 1948; Wettstein, 1958). Cles hybrides peuvent être adaptés à une gamme plus étendue de conditions du milieu que ne l'étaient leurs parents. Grâce à la connaissance de la diversité géographique héréditaire, le généticien forestier peut choisir la source de graines appropriée et tirer parti de l'hybridation des espèces et des races.
LES CONCEPTIONS SUR LA DIVERSITÉ A L'INTÉRIEUR DES ESPÈCES
On en est arrivé aux conceptions actuelles sur la diversité à l'intérieur des espèces à mesure que l'on comprenait mieux les espèces forestières du point de vue taxonomique et biologique. C'est longtemps après qu'une conception valable de l'espèce eut vu le jour que la variation à l'intérieur des espèces devint évidente aux taxonomistes et aux forestiers. Les forestiers ont reconnu, avant tous les autres hommes de science, la continuité de cette modalité de variation et ses relations avec le milieu (Langlet, 1962). Ils ont reconnu que le milieu a deux effets: un effet direct sur l'expression ou la plasticité du phénotype, et un effet indirect, en orientant l'évolution des populations. Grâce à leurs études sur les sources de graines, auxquelles ont fait suite les recherches biosystématiques2 modernes, on commence à mieux connaître les phénomènes de la variation au sens large et de la différenciation locale chez les espèces forestières.
2 La biosystématique, dans un sens non restrictif, est une phase de la recherche botanique qui essaie, par l'étude des populations vivantes, de délimiter les unités biotiques naturelles. (Cf. Lawrence (1951) et plus loin dans ce chapitre.)
La notion d'espèce
Notre conception actuelle de l'espèce s'est formée au bout de plusieurs milliers d'années. Les tout premiers taxonomistes décrivaient des individus semblables et leur donnaient un nom. Cette façon de voir a eu son aboutissement dans le système de nomenclature binominale attribué à Linné. Les noms devant être donnés d'après des caractères relativement invariables, ce sont les caractères très héréditaires, réputés stables, que l'on choisit pour distinguer les espèces. Les taxonomistes ont donc été amenés à rechercher ces caractères stables et à s'y intéresser surtout, tandis que les caractères différenciés et manquant d'uniformité passaient au second plan.
Aujourd'hui, la notion d'espèce considérée comme un groupe immuable d'individus uniformes a été abandonnée pour le point de vue néo-darwinien. La science génétique moderne a bien établi que l'isolement entre espèces est dû aux gènes. Elle donne aussi le moyen de rendre compte de la variation héréditaire observée à l'intérieur des espèces.
La variation à l'intérieur des espèces
Les différences à l'intérieur des espèces avaient déjà été remarquées au début du XIXe siècle par les taxonomistes qui en recueillaient des échantillons dans des endroits différents et par les forestiers que préoccupait le problème du transport de la graine d'un lieu à un autre. De Vilmorin fut un des premiers à faire des plantations séparées de graines de plusieurs provenances dans un parc situé aux Barres (France), de 1823 à 1850. Ensuite, les études sur les sources de graines ont utilisé des dispositifs plus compliqués et élargi leur champ d'action. L'essentiel de ces travaux a été résumé par Schreiner (1937), Kalela (1937), Langlet (1938), Schütt (1958) et Squillace et Bingham (1958).
Les nombreuses études effectuées depuis 140 ans sur la variation à l'intérieur des espèces ont abouti aux conclusions générales - et à leurs corollaires - qui suivent:
1. A un milieu diversifié dans l'aire naturelle d'une espèce correspond une espèce génétiquement variable. Les espèces largement répandues sont les plus variables.2. La variation héréditaire suit un chemin parallèle à celui de la variation due au milieu. Les discontinuités dans la variation héréditaire sont liées à des manques dans la répartition de l'espèce ou à des changements brusques dans les facteurs du milieu.
3. Les races d'une même espèce poussant dans des régions climatiques différentes peuvent être elles-mêmes différentes en ce qui concerne l'adaptation héréditaire aux facteurs du milieu. Il se peut que dans une région ce soit un facteur particulier du milieu qui soit critique, et que dans une autre région ce facteur soit moins important qu'un autre facteur critique.
4. Des espèces sympatriques seront semblables mais non identiques quant à leur adaptation héréditaire au même milieu. En général, les facteurs limitants ne sont pas toujours les mêmes pour des espèces qui cohabitent.
5. Deux ou trois essais de sources de graines successifs seront nécessaires pour déterminer quelle est la source optimum. La plupart des espèces et la plupart des milieux sont trop variables pour qu'on puisse en faire une analyse complète en une seule expérience.
6. Les études sur les sources de graines d'espèces indigènes non perturbées montrent qu'en général la source locale est la mieux adaptée mais pas nécessairement la plus productive. Les races exotiques ne sont pas égales aux races locales en ce qui concerne l'adaptation à la combinaison unique de facteurs que constitue le milieu local.
7. C'est la source de graines locale qui donne le maximum de sécurité si l'on sait peu de choses sur la variation à l'intérieur d'une espèce indigène.
8. Le comportement d'une espèce cultivée ou perturbée par l'homme depuis longtemps est impossible à prévoir, de même que celui d'une espèce transportée dans des milieux radicalement différents, comme c'est le cas pour les espèces d'Eucalyptus et de Cedrus.
La continuité de la variation
La continuité de la variation de certains caractères a été démontrée de façon convaincante pour quelques espèces. Les chercheurs forestiers européens ont été des précurseurs dans ce travail (Langlet, 1959). Cieslar et Engler ont été les premiers à montrer qu'il se produit un changement continu à l'intérieur des espèces. Wibeck, Schotte et Langlet ont relié cette variation héréditaire aux facteurs du milieu à variation continue, comme la température et la période de végétation.
Les techniques du calcul de régression ont été employées couramment pour démontrer la continuité de la variation, mais leur emploi cache un danger. La régression peut parfois dissimuler des discontinuités ou empêcher de voir des populations particulières qui dévient de la régression de façon significative. Il faut prendre des précautions quand on manie cet outil d'analyse précieux et quand on interprète les résultats.
Langlet (1962), qui est considéré par beaucoup comme le défenseur le plus en vue de la variabilité continue, souligne lui-même ceci: «Naturellement, toute variabilité écologique n'est pas géographiquement continue. Il peut y avoir des limites plus ou moins définies et des discontinuités. Ces dernières peuvent être le résultat, par exemple, de différentes sortes d'isolement, dû à la génétique ou au milieu, de changements brusques dans le milieu, le bord net d'un haut plateau, des frontières bien tranchées entre les conditions édaphiques, la rareté de niches écologiques convenables, ou simplement le hasard de la répartition géographique.»
Turesson (1922), pour expliquer ses observations originales sur la variation discontinue, a créé la notion d'écotype. Beaucoup d'auteurs se sont servis de cette notion pour décrire la variation dans une espèce forestière3. La critique rétrospective des études anciennes montre qu'un chercheur doit agir avec circonspection quand il décrit des écotypes. Que deux populations diffèrent significativement ne suffit pas à justifier qu'on les qualifie d'écotypes ou qu'on leur donne des noms de sous-espèces. Il faut s'assurer que les discontinuités observées dans une espèce ne sont pas un artefact provenant d'un échantillonnage discontinu (Langlet, 1959).
3 Wright (1944a, 1944b), Pauley et Perry (1954), McMillan (1956); Kriebel (1957); Wright et Baldwin (1957); Habeck (1958); Vaartaja (1959).
Un chercheur qui étudie les modalités de la variation doit éviter toute idée préconçue quand il étudie, interprète ou rend compte de ces modalités. Clines et écotypes, comme régression et analyse de la variance, ne sont pas des notions qui s'excluent mutuellement. L'opposition entre variation continue et variation discontinue ne pourra être surmontée que par des études complètes et bien conçues.
Si l'on détecte grâce à une recherche convenable des discontinuités importantes ou des gradients très forts, il semble judicieux d'employer des noms appropriés pour définir les unités taxonomiques inférieures à l'espèce. Les noms scientifiques, comme les autres mots, doivent avoir un sens compréhensible. Il faudrait n'attribuer des noms à des éléments discontinus d'une espèce qu'après des études d'ensemble portant sur la variation sur toute l'étendue de son aire. Un exemple excellent en est l'étude complète, suivie de la désignation de sous-espèces, faite sur Pinus contorta Dougl. par Critchfield (1957).
ÉTUDE DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE A L'INTERIEUR DES ESPÈCES
Une étude complète sur les provenances comprend les étapes de base suivantes:
1. Résumé de la documentation existante sur la variabilité a l'intérieur des populations et entre populations.2. Choix des objectifs et des processus en fonction des modalités de variation connues ou estimées.
3. Conception et exécution d'un échantillonnage parmi de nombreuses provenances pour réaliser les objectifs.
4. Conduite de recherches biosystématiques sur les provenances pour décrire les modalités de la variation.
5. Mise en place d'essais sur les sources de graines dans des emplacements représentatifs pour quelques provenances choisies parmi les plus typiques ou celles qui ont le plus d'avenir.
6. Synthèse des résultats des études biosystématiques et des études sur les sources de graines afin de définir quelles sont les régions susceptibles de produire la meilleure graine.
La méthode combinée qui utilise à la fois les études biosystématiques et les études sur les sources de graines devrait être la plus efficace (Callaham, 1961). Les recherches biosystématiques peuvent embrasser un nombre bien plus grand de provenances que ne le peuvent les études sur les sources de graines. Cependant, les études sur les sources de graines fournissent une preuve de plus en plus forte des aptitudes de provenances données. L'extrapolation des résultats obtenus dans les essais sur les sources de graines sera beaucoup plus efficace si l'on a mené des recherches biosystématiques. Ni les études biosystématiques, ni les études sur les sources de graines ne peuvent à elles seules fournir les renseignements dont on a besoin pour désigner la source de graines optimum.
On ne devrait pas s'attendre non plus à recueillir tous les renseignements nécessaires à partir des premières études réalisées sur les provenances. Les recherches anciennes nous enseignent qu'on ne peut concevoir et mettre à exécution la plantation comparative de provenance idéale si on ne possède; pas d'informations sur les modalités de la variation à partir d'essais préliminaires. Et même la plantation comparative idéale doit être suivie par d'autres pour trouver les sources de graines des meilleures ou celles répondant à un optimum.
Résumé des connaissances actuelles
La revue critique des renseignements disponibles devrait fournir une masse considérable d'informations sur la variation géographique à l'intérieur d'une espèce. La documentation sur la taxonomie peut fournir la plupart des matériaux. Les descriptions des éléments taxonomiques subspécifiques peuvent montrer l'étendue de la variation suivant les endroits, et indiquer la situation des discontinuités dans le schéma de variation. La comparaison d'échantillons provenant de nombreux herbiers peut révéler une variation qui n'aurait pas été signalée.
Les études existantes sur les sources de graines, quand on en dispose, fourniront les meilleurs matériaux Elles peuvent décrire les modes de variations d'ensemble ou locaux en ce qui concerne de nombreux caractères. Des facteurs critiques du milieu responsables des principaux modes de variations dans l'espèce peuvent se manifester. La comparaison des résultats provenant d'études ou de plantations différentes peut mettre en évidence des interactions entre les sources de graines et le milieu des emplacements de plantation. La contribution la plus importante de ces études peut consister dans les indications qu'elles donnent sur l'héritabilité des caractéristiques individuelles et la plasticité des phénotypes.
Un tour d'horizon des renseignements fournis par les autres disciplines scientifiques montre des variations dans la taille, la forme, ou les fonctions à l'intérieur des espèces. Les physiologistes des plantes, les écologistes et les sylviculteurs peuvent avoir mis en évidence les facteurs critiques du milieu auxquels l'espèce est adaptée de façon héréditaire. Ils peuvent aussi avoir comparé des arbres issus de provenances différentes en ce qui concerne la période de croissance, le taux d'assimilation, les pigments foliaires et de nombreux autres caractères. Les études d'anatomie comparée, de morphologie et de chimie biologique peuvent montrer des modalités de variation. La morphologie des organes, l'anatomie interne, la chimie des huiles essentielles et autres composés, et beaucoup d'autres caractères peuvent varier dans l'étendue de l'aire de l'espèce. Les climatologues ont d'ordinaire des renseignements sur les modalités de variation en matière de température et de précipitations au cours des phases critiques de la croissance. Ils peuvent aussi savoir s'il peut se manifester d'autres facteurs critiques du climat, comme les gelées précoces ou tardives, les fortes couches de neige, la neige fondue, les changements brusques de température et les vents exceptionnels. Les pédologues et les géologues peuvent fournir des renseignements fondamentaux sur la nature des roches mères et des sols qui en dérivent pour toute l'aire de répartition de l'espèce. Entamer une recherche sans réunir toutes ces sources de renseignements serait se condamner à l'inefficacité.
FICHE DE RÉCOLTE
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Emplacement détaillé (Arrondissement, commune, triage, méridien; direction, et distance par rapport à la ville ou à un autre repère) |
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pH du sol (alcalin, neutre, acide) |
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Autres espèces forestières du peuplement |
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Rayer les mentions inutiles: |
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Récolte sur: |
arbres sur pied - arbres abattus - caches de rongeur |
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Nature du peuplement: |
plantations - peuplements naturels |
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Nature du couvert: |
ouvert - peuplement clair - peuplement dense |
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Ouverture des cônes ou des fruits: |
fermé - début d'ouverture - ouverture - complètement ouvert |
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Méthode d'extraction: |
séchage à l'air - séchage en tunnel à |
°C |
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(forme de la cime, type de branchement, vigueur, maladies, dégâts d'insectes, etc.) |
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REMARQUES:
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Date |
Signatures |
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(Forestier) |
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FIGURE 15. - Modèle de fiche pour l'enregistrement des récoltes de graines (préparée par le Comité de l'amélioration des arbres forestiers de l'Association des forestiers américains).
Plan de l'étude
Si l'on fait le tour de la documentation existante, il viendra des questions à l'esprit, et des objectifs de recherches à entreprendre seront mis en évidence. Les objectifs de l'étude détermineront l'équilibre à atteindre entre les deux méthodes d'étude: les études biosystématiques sont relativement peu coûteuses et donneront le maximum de renseignements sur la variation, par unité investie. D'un autre côté, les études sur les sources de graines sont chères, mais elles fournissent la preuve de l'adaptabilité et de la productivité. Si l'on ne sait rien ou peu de choses sur l'espèce à étudier, la recherche biosystématique doit être prééminente. Si des études antérieures ont donné l'idée de sources de graines optimums, des études sur les sources de graines concentrées sur des arbres en croissance provenant de certaines régions, réunis dans un essai de production (Edwards, 1956) peuvent être de la plus haute importance. Toute recherche d'ensemble devra utiliser ces deux méthodes, donnant plus d'importance à l'une ou l'autre.
Echantillonnage des espèces
L'étape suivante consiste à échantillonner les espèces pour fournir les matériaux de l'étude. Cela soulève beaucoup de questions: Où échantillonner? Quels arbres? Quels spécimens prendre, et combien? Quand faut-il échantillonner? Qui doit le faire? Comment mettre sur fiches les échantillons?
Emplacements. Le chercheur doit déterminer l'étendue de la surface qu'il est souhaitable de couvrir, combien de localités doivent être prises dans l'échantillon et lesquelles. La couverture de l'aire entière de l'espèce sera requise si l'on ne sait rien, ou peu de choses, sur les modalités de variation. Si l'on sait, ou si on suppose, qu'une région produit des arbres à bonne croissance et bien adaptés, une couverture dense portant sur des variables du milieu, principales et secondaires et, de plus, quelques échantillons représentatifs des autres régions seront nécessaires. Pour les études biosystématiques, on pourrait échantillonner quelque milliers d'arbres venant de quelques centaines de localités. Pour les études de sources de graines, la taille de l'échantillon pourrait se limiter à quelques centaines d'arbres venant de quelques dizaines de localités.
Le choix des localités à échantillonner à l'intérieur de la zone que l'on souhaite couvrir est des plus difficiles. Un échantillonnage préliminaire devrait être fait parallèlement aux principaux gradients du milieu à l'intérieur des éléments taxonomiques. Par exemple, on pourrait prendre des échantillons le long d'un parallèle terrestre donné, ou sur les deux versants de toute grande chaîne de montagne, et à des intervalles d'altitude donnés, de 300 à 500 mètres. L'idéal serait de prendre au moins 3 à 5 échantillons le long de chaque gradient principal du milieu. Un échantillonnage de deuxième ordre compléterait le tableau en prélevant des échantillons le long des chaînes de montagne et en réunissant les populations singulières. Celles-ci consisteraient en peuplements isolés, ou en peuplements plus, ou très médiocres.
Sortes d'arbres. Après avoir choisi les emplacements d'échantillonnage, le chercheur devra choisir les arbres à échantillonner. Un échantillon représentatif de toutes les classes d'arbres proportionnellement à leur fréquence dans le peuplement montrerait l'étendue de la variabilité naturelle dans la population. Cette méthode d'échantillonnage ne serait ni pratique, ni souhaitable. Il est probable qu'un échantillon des arbres dominants et codominants du peuplement, en évitant les voisins immédiats, serait très satisfaisant. Cependant, cela pourrait être difficile à réaliser s'il faut avoir recours à une aide extérieure pour faire les récoltes. La graine ne devrait jamais être récoltée sur des arbres isolés: les chances d'autofécondation y sont élevées.
Il est recommandé de conserver l'identité des arbres au cours de la phase de récolte. Cela permet une étude biosystématique de la variation à l'intérieur des populations ou entre elles. Cependant, l'expérimentateur ne sera jamais en mesure de conserver l'individualité de nombreux arbres quand il met en place sur le terrain des études de sources de graines.
Nombre d'arbres. Dans des conditions idéales, le nombre d'arbres à échantillonner dans une localité devrait dépendre de la variation phénotypique entre les arbres dans cette localité. Plus précisément, il devrait dépendre de la variabilité du caractère le plus important ou le plus variable. Si les arbres à échantillonner sont relativement homogènes, peut-être que 5 à 10 individus suffiraient. S'ils sont hétérogènes, il faudrait en prendre de 25 à 50 ou plus. Puisque l'expérimentateur n'a pas en général d'estimation de la variance entre arbres à chaque emplacement, on récolte dans la pratique sur 10 à 25 individus à chaque emplacement. En aucun cas l'échantillon représentatif d'un territoire ne devrait être limité à un seul ou à quelques individus. Autant que possible tous les arbres devraient être représentés également dans chaque lot de graines.
Calendrier des opérations. Il faudrait organiser les récoltes au moins deux mois avant la maturité des graines, et ne les pratiquer que dans les années à fructification abondante. Le ramasseur aurait ainsi la possibilité de rechercher des peuplements et des arbres qui satisfassent à des conditions particulières. En mauvaise année de fructification, on risque en effet de recueillir la graine d'arbres non typiques, de choisir des localités peu appropriées, et les frais de récolte sont inutilement élevés. Il y aura certainement des années où la production de graines sera médiocre dans certaines régions ou d'une manière générale. Il faudra alors, les années suivantes, recommencer la récolte dans les régions ou les localités clés. Dans cette éventualité, des graines à longue conservation peuvent se garder dans des réfrigérateurs sans perte sérieuse de viabilité. Mais aussi, il faudra considérer l'effet de l'année de récolte dans les essais en pépinière qui suivront (Callaham et Hasel, 1961).
Archives. L'expérimentateur devra spécifier la nature et le nombre de renseignements dont il a besoin pour décrire et mettre en fiches l'origine de ses matériaux (Rohmeder, 1962). Il faudra des fiches pour y noter ces renseignements et y donner une description détaillée des arbres et emplacements échantillonnés (fig. 15). Le ramasseur devrait aussi marquer sur une carte l'emplacement de chaque récolte.
Récolte des graines. Chercher à économiser, quand on entreprend une étude, en faisant récolter les graines par des ramasseurs peut se révéler un mauvais calcul. Les études sur les provenances sont coûteuses et elles auront plus tard d'importantes répercussions économiques. La meilleure manière de procéder serait, comme on le recommande d'ailleurs, que l'expérimentateur aille récolter lui-même ses graines dans les peuplements. Mais c'est souvent impossible, et le mieux est alors qu'il aille au moins organiser le travail sur le terrain, où il recrutera et instruira ses ramasseurs. Si cela aussi est impossible, il faudra trouver sur place quelqu'un qui puisse le faire en son lieu.
L'idée de Fielding (1962), tendant à organiser des services de récolte dans les régions éloignées, mériterait certainement d'être réalisée. Si on ne peut le faire, il faudra essayer d'organiser des expéditions dans les pays pour la récolte des graines, en faisant appel à la coopération internationale.
C'est seulement en dernier ressort que l'on utilisera la poste. Si l'on est obligé de se procurer des graines par correspondance, il faut être sûr que les ramasseurs s'acquitteront consciencieusement de leur tâche. Les chercheurs obligés d'en passer par là seront sans doute amenés à se dire que lorsqu'on en est réduit à demander il faut se contenter de ce que l'on reçoit. Mais ils seront mieux servis s'ils prennent ces quelques précautions:
1. Bien préciser leurs objectifs et justifier leurs demandes;2. Indiquer les exigences générales et particulières pour la récolte, avec les limites de tolérance admises;
3. Fournir des états indiquant le genre de renseignements et de détails dont ils ont besoin;
4. Avancer l'argent nécessaire pour la récolte et l'expédition si les frais dépassent les possibilités des ramasseurs;
5. Remercier promptement et bien pour tous les services reçus.
Organisation de la récolte. Pour une bonne exécution du plan d'échantillonnage, il faut veiller avec exactitude aux points suivants: organiser le travail de récolte sur le terrain bien avant la maturité des graines; placer les ramasseurs à leurs postes après les avoir convenablement instruits, entraînés et équipés; veiller tout particulièrement au respect des prescriptions phytosanitaires en matière de transport de matériel végétal; le chercheur principal doit être en mesure de répondre aux questions posées par les ramasseurs pendant la campagne; il devra envisager, si nécessaire, un changement de méthodes ou de localités; le traitement des graines récoltées doit se faire dès leur réception; à toutes les phases, il faudra conserver l'identification de tous les spécimens en ce qui concerne leur origine. Ces éléments seront ensuite la matière des études de biosystématique ou sur les sources de graines.
Etudes biosystématiques
La biosystématique, ou la génécologie, selon Turesson, est l'étude d'ensemble de la variation intra- ou interspécifique. Selon Lawrence (1951): «La biosystématique, au sens le plus large, est une phase de la recherche botanique qui s'efforce, grâce à l'étude de populations vivantes, de délimiter les unités biotiques naturelles... Cela nécessite l'emploi de données venant des domaines de l'écologie, de la génétique, de la cytologie, de la morphologie, de la phytogéographie et de la physiologie, tirées en particulier de l'observation de végétaux cultivés dans des conditions de milieu artificielles ou naturelles.»
Sylvén (1916), un des premiers forestiers qui aient effectué une étude biosystématique, a comparé la morphologie de Pinus sylvestris L. venant de 59 districts du nord et du centre de la Suède. Weidman (1939) fut probablement le premier à comparer la morphologie de spécimens provenant d'arbres poussant dans de nombreux peuplements naturels avec celle de leur descendance cultivée dans un essai sur les sources de graines. Grâce à cette technique, il a pu donner pour chaque caractère une estimation de la composante génétique de la variation et de la modification due au milieu. Une étude biosystématique d'ensemble devrait comprendre de telles comparaisons morphologiques entre arbres naturels et arbres cultivés, mais il faut aussi qu'elle comprenne des comparaisons cytologiques, physiologiques et écologiques.
Des spécimens comparables, provenant de nombreuses origines, devraient être étudiés quant à leurs ressemblances et différences de forme et de structure4. Il faudrait faire des recherches sur la variabilité dans les feuilles, les fruits, le bois, l'écorce et d'autres tissus. On pourrait utiliser des échantillons d'herbiers pour ces études, mais ils présentent un défaut capital, celui de ne pas constituer des collections comparables. Tous les caractères devraient être étudiés en ce qui concerne la variation entre arbres naturels et entre arbres d'arboretum ou arbres d'essais de sources de graines. Ces comparaisons devraient donner une idée de l'héritabilité des caractères et de la plasticité des phénotypes.
4 Faute de place nous ne pouvons donner un résumé complet des études existantes. Des articles ont été publiés sur quelques études typiques de la dernière décennie par Bouvarel (1954), Nylinder et Hägglund (1954), Carlisle (1955), Priehäusser (1956), Critchfield (1957), Wettstein (1958) et Thorbjornsen (1961).
Il faudrait faire pousser les semis représentant des arbres de provenances différentes dans la plus grande variété possible de milieux uniformes, ou, de préférence, réglés artificiellement5. Cela permettra de se rendre compte de l'héritabilité des caractères et de l'interaction entre génotypes et milieux. Certains caractères pourraient être étudiés avec profit: le taux de germination et la croissance ultérieure, l'époque de débourrage, l'époque d'aoûtement, la longueur de la saison de végétation, la sensibilité aux gelées précoces ou tardives ou aux parasites, la couleur des aiguilles, et les exigences en matière de nutrition pour la croissance.
5 Des articles ont été publiés sur quelques études typiques dans la dernière décennie par McMillan (1953), Pauley (1954), Wassink et Wiersma, (1955), Schmidt (1957), Downs et Piringer (1958), Leibundgut (1958), Vaartaja (1959), Nienstaedt et Olson (1961), Callaham (1962), Irgens-Moller (1962), Perry (1962) et Wright et Bull (1963).
Il faudrait insister particulièrement sur l'étude de la nature des dispositifs de commande photopériodique ou thermopériodique de la croissance et de la réponse au phototropisme pour les différentes provenances.
Les résultats fournis par ces directions de recherche, ou par d'autres, comme la cytologie comparée et la biochimie devraient faire l'objet de synthèses. Il faudrait décrire les unités biotiques naturelles ayant des formes et des fonctions semblables. Les analyses de régression multiple seront très utiles dans ces études de synthèse. Une analyse de fonction discriminante peut aider à repérer les variante et à déterminer si les phénomènes sont continus ou discontinus (Hopp, 1943; Whitehead, 1954; Mergen et Furnival, 1960). Si dans une étude, l'analyse de variance met en évidence des différences significatives entre provenances, on pouvra alors utiliser les tests à aire de distribution multiple (Duncan, 1955; Kramer, 1956) pour comparer les moyennes afin de déterminer quelles provenances ont des différences significatives. Il faudrait faire des analyses sur les relations entre les caractères mesurés sur chaque arbre. Il faudrait aussi relier la variation dans ces caractères à celles qui existent dans les facteurs dominants du milieu que l'on trouve aux lieux d'origines (Langlet, 1961; Squillace et Silen, 1962).
Le problème le plus difficile des recherches biosystématiques sera de déceler et de déterminer des différences significatives subtiles entre populations contiguës. Le problème est de savoir s'il existe des différences génétiques significatives entre populations situées sur des pentes adjacentes exposées au nord et au sud, ou entre populations situées au sommet de crêtes sèches et au fond de vallées humides. Quelques études suggèrent que des différences génétiques existent entre peuplements situés tout près les uns des autres (Weidemann, 1930; Squillace et Bingham, 1958; Callaham et Hasel, 1961). Les facteurs du sol peuvent être très importants pour cette variation locale et on a fait peu d'études sur l'adaptation génétique aux différences de sol6. Nos connaissances actuelles sur la variation très localisée seraient beaucoup plus grandes si les études antérieures avaient conservé l'identité de chaque arbre. Las différences entre arbres poussant sur des lieux d'origine contigus ne seront mises en lumière que par une expérimentation critique. C'est seulement quand ces problèmes seront résolus que nous pourrons désigner la meilleure source de graines. Quand l'expérimentation dans ce domaine sera plus avancée, il se peut que nous ayons à reviser radicalement nos conceptions sur la population locale.
6 de Philippis (1937); Vinogradov (1949); Cyprus Forestry Department (1954); McMillan (1956); Fukarek (1958); Habeck (1958); Canada Forestry Branch (1960).
Les études sur les sources de graines
Les études sur les sources de graines représentent une partie de la recherche biosystématique sur la variation. L'expérimentateur sème des graines dans une ou plusieurs pépinières pour faire pousser des jeunes plants qu'il plantera à l'extérieur dans un grand nombre d'emplacements. La reprise, l'adaptabilité, et la productivité des jeunes plants et des arbres sont mesurées pour trouver la source de graines la meilleure pour une zone donnée7. Ces études sont pratiquées couramment et ont une influence considérable sur le choix des provenances. Leur conception et leur exécution méritent, par conséquent, l'attention8
7 Les articles sur les résultats des études sur les sources de graines sont trop nombreux pour qu'on puisse les résumer ici. Ceux qui s'intéressent à cette question pourront consulter les articles publiés ces dix dernières années par Fielding (1953), Langlet (1953), Wakeley (1953), Løfting (1954), Rees et Brown (1954), Susmel (1954), Veen (1954) Johnsson (1955), Pauley et coll. (1955), Lindquist (1956), Stoeckeler et Rudolf (1956), Kriebel (1957), Wright et Batdwin (1957), Boden (1958), Echols (1958), Wright (1960), Batzer (1961), Callaham et Liddicoet (1961), Bouvarel (1962) et Wright et Bull (1963).8 Des articles traitant de la conception des études sur les sources de graines ont été écrits par Johnsson (1952) Strand (1952, 1955), Wright et Freeland (1960), Evans et coll. (1961), et Shiue et Pauley (1961).
Pour le projet et l'exécution de toutes les phases des études sur les sources de graines, on pourra suivre les méthodes décrites longuement par Johnsson (1952), Southern Forest Tree Improvement Committee (1951, 1952a, 1952b) et Edwards (1956). Wright (1960) indique quelques techniques utiles pour la manipulation et l'estimation des graines venant de nombreuses sources. Les opérations culturales seront celles que l'on prescrit pour les espèces étudiées.
Quand il établit son projet pour le stade en pépinière, l'expérimentateur doit prêter attention aux points suivants:
1. Des dispositifs expérimentaux comprenant la répétition et la répartition au hasard devraient uniformiser les conditions du milieu dans la pépinière pour déceler très tôt des différences génétiques et réduire au minimum les influences du milieu de la pépinière sur la plantation.2. Les différences de qualité et d'état du matériel suivant les pépinières se maintiennent plus tard sur le terrain.
3. Il faudrait mesurer la variation due au milieu suivant la taille des graines, l'époque des semis, la vitesse de germination et la densité des semis obtenus.
4. De fréquentes observations doivent être faites pour déceler les différences entre provenances pour des variables telles que le nombre de cotylédons; la croissance et sa durée; la présence de bourgeons dormants à la fin de la période végétative; le nombre, la longueur, l'épaisseur et la couleur des aiguilles; le nombre, la longueur et l'angle d'insertion des branches; la sensibilité aux écarts de température et aux parasites; la longueur et la conformation du système radiculaire; le poids à l'état frais et à l'état sec et d'autres caractères.
Quand il établit son projet de plantation, l'expérimentateur ne doit pas oublier que la mise en place des plants est la phase la plus critique et la plus coûteuse de la recherche sur les provenances. Pour obtenir le maximum de renseignements avec le minimum d'investissements en travail, argent, sol et temps, il doit savoir que:
1. Les lieux de plantation doivent être choisis en se basant sur les gradients observés dans les principales variables du milieu et non au hasard. L'idéal serait d'avoir pour tous les emplacements des descriptions de sols et des relevés climatologiques sur une longue période. Autant que possible, il faut établir les plantations sur des sites présentant certaines combinaisons des facteurs du milieu représentatives d'une grande gamme de terrains qui pourraient être destinés au boisement (Jackson, 1962).2. Le nombre de plantations nécessaires sera dicté par les gradients dont nous venons de parler. Pour protéger l'étude d'un échec de plantation, il faut mettre en place 20 à 30 pour cent de plants en plus que le nombre nécessaire pour l'expérience.
3. Les dispositifs expérimentaux à blocs complets ou incomplets de parcelles réparties au hasard semblent convenir le mieux aux études sur les sources de graines. Pour les expériences de courte durée destinées à passer en revue un grand nombre d'origines relativement inconnues au point de vue de l'adaptabilité et de l'estimation de la croissance au départ, utiliser de nombreux blocs, avec parcelles portant un petit nombre d'arbres (3 à 20) non contigus. Pour les essais de production à long terme dans lesquels le rendement et la qualité du bois sont d'un intérêt particulier, utiliser moins de blocs ayant chacun des parcelles plus grandes, contiguës, avec 49 à 169 arbres.
4. La disposition des arbres dans les parcelles devrait être différente dans ces deux types d'essais. Les parcelles avec peu d'arbres doivent être allongées parallèlement aux gradients supposés du milieu. Les parcelles à plus grand nombre d'arbres doivent être carrées pour être plus efficaces.
5. Les blocs expérimentaux, pour être aussi uniformes que possible, devraient être de petite taille. Leur taille devrait décroître à mesure que le gradient du milieu croît. Dans les blocs très supérieurs à 1 acre ou 1/2 hectare, la variation due au milieu sera probablement considérable.
6. Pour la détermination de chaque caractère il faudrait: a) des analyses de variance et des tests à aires multiples (Duncan, 1955; Kramer, 1956) pour mettre en lumière les différences entre provenances à chaque lieu de plantation, et les interactions entre les provenances et les milieux, b) des études de corrélation entre l'expression d'un caractère dans les essais comparatifs de source et dans les peuplements naturels, c) l'étude de la régression de la variation dans le caractère sur la variation dans le climat et l'emplacement au lieu d'origine et d) l'étude des tendances dans l'expression du caractère en fonction du temps (corrélations juvénile-adulte) [Schmidt et Stern, 1955]. Les techniques devraient être les mêmes pour les mesures et les observations dans toutes les plantations. L'exploitation automatique des données à la calculatrice devrait être utilisée pour simplifier la compilation et les analyses.
Chaque étude doit se faire en au moins deux phases. Dans les premiers essais d'orientation, on expérimente des graines de provenances plus ou moins nombreuses sur des stations plus ou moins nombreuses. Ces premiers essais préparent la deuxième phase. Les expériences plus poussées se font avec des graines de bons semenciers pris aux sources les plus intéressantes et représentant par leurs stations de vastes zones de plantation. D'ailleurs, chaque phase peut se subdiviser en plusieurs phases intermédiaires pour les besoins de l'expérience.
Ces études sont de ce fait coûteuses. Un délai considérable s'écoule nécessairement avant que l'on puisse en apprécier les résultats. Pour découvrir les meilleures sources de graines d'essences à croissance rapide, il faut parfois 50 à 80 ans mais on devrait déjà commencer à avoir. au bout de 10 à 20 ans quelques indications utiles. Des essais de ce genre, portant sur plusieurs espèces, peuvent occuper une à quatre personnes pendant les périodes de temps indiquées. Il faudrait, en outre pour la récolte des graines, l'obtention des semis en pépinière et la plantation, y compris l'achat et le clôturage du terrain, l'entretien et la mensuration des arbres, l'analyse et la présentation des résultats, des investissements notables de capitaux.
La recherche sur les provenances étant une entreprise de longue haleine, il faut prendre toutes les précautions nécessaires pour assurer la protection des peuplements qui font l'objet de l'essai. Il faut veiller tout particulièrement à préserver et conserver les sources de bonnes semences. Les peuplements de semenciers doivent être aussi protégés contre tout risque d'hybridation occasionnelle avec d'autres peuplements voisins de moindre valeur.
Les études sur les sources de graines - outre le fait qu'elles fournissent des renseignements intéressants sur l'adaptabilité, la croissance et le rendement - peuvent présenter un intérêt supplémentaire comme source de graines. Au cours de leurs années de croissance dans les essais sur les sources de graines, beaucoup d'arbres disparaissent complètement et d'autres se laissent distancer. Ce sont seulement ceux qui sont adaptés aux conditions locales qui parviennent à maturité. Après des éclaircies judicieuses qui suppriment les individus inférieurs, les arbres restants peuvent être multipliés ou éprouvés dans leur descendance. Il y aurait intérêt à utiliser comme source de graines les peuplements éprouvés d'essences introduites comme l'a montré Bouvarel (1958).
Les forestiers qui mettent en place des études sur les sources de graines pourraient même envisager de constituer concurremment des vergers à graines sur une surface de 2 à 4 hectares (5 à 10 acres), avec les jeunes plants en excédent. On pourrait mettre en place systématiquement des parcelles mono-arbre, en plusieurs blocs, à l'espacement de 2 m X 2 m que des éclaircies porteraient en définitive à 10 m X 10 m. La meilleure parmi 25 provenances serait plantée à large espacement pour favoriser la production de graines.
Le problème des régions semi-arides
Les études sur les sources de graines ont à faire face à un problème particulier dans les régions semi-arides où apparaissent des déficiences saisonnières ou annuelles dans l'approvisionnement en eau. Les variations des précipitations autour de leurs valeurs moyennes sont très importantes. Une différence de 10 pour cent dans la hauteur de pluies annuelles, là où l'humidité est le facteur limitatif de la répartition des arbres, est beaucoup, plus dangereuse dans ces climats qu'une différence du même ordre dans des régions à précipitations abondantes. Ainsi, de légères modifications climatiques peuvent se montrer critiques dans les régions semi-arides, car les arbres y poussent au voisinage du seuil de survivance.
Ce rôle critique du climat oblige donc à porter une extrême attention aux détails des expériences. Les essais doivent se faire dans des sites représentatifs, où les facteurs du milieu sont connus et peuvent se mesurer au cours de l'expérimentation. Il faut répéter souvent les observations pendant les premières saisons de végétation pour déceler l'époque et la nature des facteurs limitatifs. Dans ces régions, il est probable que les expériences nécessitent plus de regarnis, afin d'avoir assez d'arbres pour que les mesures aient un sens.
L'interaction entre la température et l'humidité, qui amène l'aridité, rend délicat le choix des emplacements de plantation. Il faut envisager avec un soin particulier l'exposition, les sols, l'écoulement des eaux et les couches aquifères. Des différences de topographie mineures sont le reflet de différences majeures dans le climat et les sols. Il en résulte une plus grande difficulté pour trouver des sites convenant à l'expérimentation.
Les régions semi-arides nécessitent des expériences plus importantes pour étudier le taux de survie et davantage de répétitions des essais pour appréhender les modifications climatiques. Les fluctuations annuelles du climat sont beaucoup plus critiques pour les arbres qui poussent au voisinage du seuil de survivance. Des répétitions suivant les années éliminent les facteurs qui sont critiques pour l'implantation et la survie des arbres.
Les expériences en milieu artificiellement contrôlé peuvent être beaucoup plus importantes que des répétitions les années suivantes ou que l'emplacement des répétitions. On ne peut pas très bien prédire ou modifier les éléments climatiques dans les régions semi-arides. En milieu artificiel, le chercheur peut vérifier les réactions des végétaux aux différentes combinaisons de facteurs critiques du milieu.
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