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5. Peligros conocidos y posibles debidos a distintas enfermedades

El Simposio trató sucesivamente de los peligros conocidos y posibles que para la silvicultura mundial suponen las podredumbres radicales, los cancros, las royas del tallo, las podredumbres del duramen, los muérdagos, las virosis y las pseudovirosis, las vasculariosis, las enfermedades de las hojas, y las de las semillas y las plantitas, presentándose pruebas bien documentadas e ilustradas de cada clase de enfermedades.

Las podredumbres radicales causan daños directamente al originar árboles de calidad inferior y la muerte de otros, e indirectamente al modificar la estructura y la distribución de los árboles en una masa. Esto último es importante porque los daños que ocasiona la podredumbre de las raíces deben calcularse en definitiva en árboles productores. Los peligros de los daños directos e indirectos se acrecientan por la silvicultura de monocultivo y por uno o varios factores que se combinan para predisponer los árboles a la podredumbre radical. Por esta razón, las investigaciones de esta enfermedad no han de ser sólo de carácter micológico, sino que se deben orientar también ecológicamente.

Los factores ambientales son probablemente de los más importantes entre los que predisponen los árboles a la podredumbre radical y, a la larga, los que más fácilmente pueden convertirse en frecuentes y críticos en las estaciones subóptimas para el crecimiento y la supervivencia de una especie arbórea deseada. No se puede suponer que las especies que se ignore estén afectadas por determinados organismos patógenos nocivos para las raíces no sean realmente susceptibles. Antes bien, todo lo que se puede suponer, incluso después de pruebas de inoculación negativas, es que los organismos patógenos y los susceptos no han estado juntos en circunstancias apropiadas. Según esto, todas las enfermedades de origen exótico son una amenaza potencial para los hospedantes indígenas. Sin embargo, los forestales no deben preocuparse únicamente de la amenaza de las enfermedades exóticas, sino también de la que suponen los organismos patógenos indígenas, por ejemplo, Fomes annosus, Armillaria mellea, Polyporus tomentosus, que, si hallan las condiciones requeridas, pueden ocasionar graves daños, tales como Rhizina undulaba.

La podredumbre radical es difícil de combatir, por lo que las medidas para limitar las posibilidades de su introducción en nuevas áreas no deben aminorarse. Entre tales medidas, la más importante es la prohibición del transporte de material vegetal vivo de un país o una región a otros. Cuando haya que combatir la enfermedad, los remedios que se piense aplicar deberán evaluarse antes cuidadosamente para impedir posibles efectos secundarios, por ejemplo, la agravación de otras enfermedades existentes en la misma área tratada.

Los cancros infecciosos son comunes en los árboles forestales y de sombra de todas las edades y, según la naturaleza del agente infeccioso y la del hospedante, pueden matar los árboles o causarles toda una serie de daños, como son deformaciones y rotura del tronco decoloración y deterioración de la madera e incremento de la susceptibilidad al ataque de otros agentes infecciosos. Casi todos los cancros se deben a hongos y relativamente pocos a bacterias. La importancia económica de los cancros se puede relacionar aproximadamente con uno u otro de cuatro tipos distintos de cancros, cada uno de ellos reconocibles por la sintomatología, a saber: cancros perennes abiertos (tipo 1), cancros perennes cubiertos (tipo 2), cancros efímeros cubiertos (tipo 3), necrosis generalizada de la corteza (tipo 4).

FIGURA 17. - La roya vesicular del helecho miricáceo ocasionada por el hongo Cronartium comptoniae es una enfermedad común de los pinos de dos y tres acicalas. El hongo ocasiona chancros y a menudo mata a los árboles. Los árboles infectados que sobreviven suelen quedar tan deformados que hay que desecharlos. Este hongo, que cuenta con dos huéspedes alternativos que viven en opuestas condiciones de estación, puede atacar a los pinos que crecen en las zonas secas y arenosas, así como a los que crecen cerca de los pantanos. (Foto: Servicio Forestal de los E.U.A.)

Los cancros del tipo 1 tienen callo permanente en los bordes de las lesiones de la corteza y gran parte de la madera afectada queda expuesta a las influencias exteriores. Las lesiones progresan por lo general lentamente y los daños consisten sobre todo en deformaciones del tronco en los árboles más viejos, por ejemplo, Trichosyphella willkommii, Strumella coryneoidea, Nectria galligena, Pseudomonas quercus. Los cancros del tipo 2 están generalmente cubiertos con corteza muerta, que puede estar hundida y agrietada. En el lugar del cáncer se dan a voces ligeras protuberancias. Las lesiones causan a menudo la muerte (Hypoxylon pruinatum en álamo temblón), muerte de las regiones apicales (Coryneum cardinale en Cupressus macrocarpa), deformación del tronco y decoloración de la madera (Atropellis piniphila en el pino torcido). Los cancros del tipo 3 atacan áreas limitadas de la corteza dentro de la cual el organismo patógeno actúa un año únicamente. El área necrótica se cubre rápidamente y, a no ser que entren en acción otros organismos patógenos secundarios, el daño es generalmente poco grave. Una excepción notable es la enfermedad denominada «mancha parda», descubierta hace relativamente poco y que causa grandes destrozos en los álamos euroamericanos de Europa. Los cancros del tipo 4 presentan una rápida necrosis de la corteza, ligero hinchamiento a veces en el lugar del cáncer y no muestran callo. Los hongos causantes de los cancros frecuentemente se intensifican y propagan como epifitotia y originan muchas muertes, por ejemplo, Endothia parasitica, Septoria masiva, Nectria coccinea var. faginata, Chondroplea poplea.

FIGURA 18. - Infección de un ejemplar de sal (Shorea robusta) por Hymenochaete rubiginosa penetrando a través de un muñón de poda. El hongo se establece como pudrición blanca del duramen. (Foto: Instituto de Investigaciones Forestales, Dehra Dun)

Los cancros deben investigarse con criterio ecológico a causa de los muchos factores predisponentes que entran en juego. La sequía es un destacado factor acondicionador de las enfermedades cancerosas porque disminuye la humedad de la corteza hasta el punto de facilitar la invasión de los hongos. Las relaciones entre organismo patógeno y hospedante varían ampliamente, pero las masas densas, puras, de edad uniforme son propicias a las epifitotias. Las grandes pérdidas que actualmente experimentan las plantaciones de álamos en Europa se deben probablemente al empleo de variedades poco resistentes, a la gran densidad de las plantaciones y al monocultivo. La propagación intercontinental de los organismos causantes de cancros está asegurada en tanto los materiales vegetales vivos se transporten libremente. Las medidas fitosanitarias contra los organismos productores de los cancros deben cumplimentarse rigurosamente.

Los muchos hongos que ocasionan royas que invaden la corteza de las coníferas, originando cancros e hipertrofias y en ocasiones la muerte, pertenecen en su mayoría a los géneros Chrysomyxa, Cronartium, Melampsora, Gymnosporangium y a la forma genérica Peridermium. Casi todos ellos son heteroicos, con fases que se desarrollan en el follaje de plantas caedizas, incluso de árboles forestales frondosos, por ejemplo, álamos y sauces, pero algunos son autoicos. Los del género Cronartium son particularmente dañarnos, pero, con pocas excepciones, sólo se los halla en América del Norte. El género Gymnosporangium está más ampliamente distribuido.

FIGURA 19. - Una gran cicatriz en el tronco de un ejemplar de tun (Cedrela toona) deja al descubierto el duramen en el que se ve establecido Fomes senex, que ha desarrollado capas fructíferas. (Foto: Instituto de Investigaciones Forestales, Dehra Dan)

Los hongos causantes de royas son, por lo común, más perjudiciales para las plantitas y los árboles jóvenes, con algunas excepciones notables. Aunque estos hongos poseen típicamente una amplia gama de hospedantes primarios, los hospedantes de los distintos hongos que ocasionan royas forman grupos muy afines, por ejemplo, los pinos duros o los blandos. La lucha contra las royas se facilita y confunde diversamente por los ciclos vitales multiespóricos y por la existencia de una numerosa serie de hospedantes alternativos. La supresión de estos hospedantes es recomendable desde el punto de vista biológico, pero puede ser un proceso continuo y costoso. La selección y crianza de material de propagación resistente ofrecen soluciones más duraderas, aunque no inmediatas, habiéndose logrado ya notables progresos contra Cronartium ribicola en Pinus monticola y P. strobus y contra G. fusiforma en el pino tea y en el pino americano. La indicada resistencia de distintos árboles y especies de pinos a Peridermium pini y Melampsora pinitorqua ofrece nuevas promesas para la reunión de material de preparación resistente a las royas. Sin embargo, a falta de éste, se recomienda el empleo de material de plantación libre de roya y la prevención de las invasiones de ésta en plantaciones jóvenes. Las medidas sanitarias para reducir la magnitud del inóculo e impedir la propagación de micelio desde las ramas a los troncos son medidas de lucha legítimas dentro de límites económicos. La lucha química en los viveros y el empleo de antibióticos en las masas naturales requieren una evaluación considerablemente mayor para establecer la eficacia de estas medidas en la lucha contra las royas. Análogamente, los estudios del microclima de los hongos causantes de royas podrían permitir posiblemente introducir mejoras en las medidas de lucha actuales.

FIGURA 20. - Uno de los hongos xilófagos destructores del duramen más comunes es Polyporus sulphureus. Los esporóforos indican la presencia de esta enfermedad. (Foto: Instituto de Investigaciones Forestales, Dehra Dan)

Sin embargo, por eficaces que puedan ser las medidas de lucha que en definitiva se apliquen contra las royas del tronco, es bien evidente que en las áreas en que no hay royas no deben introducirse árboles y otras plantas que se sepa son o pueden ser potencialmente susceptibles. Por ejemplo, el pino azul de la India, que está libre de roya, no debe ser amenazado por la introducción de pinos conocidos por su susceptibilidad a esta enfermedad procedentes de otras regiones del globo. Las afinidades en cuanto a hospedantes de los árboles susceptibles a las royas y los hospedantes secundarios deben servir para centrar la atención en el peligro especial de la propagación intercontinental de los hongos causantes de royas.

La podredumbre del duramen inutiliza la madera y a menudo también la madera sana adyacente, que no sirve entonces sino para leña. Por ello, las pérdidas debidas a la podredumbre del duramen son mayores de lo que el volumen de madera atacada de podredumbre indica. La podredumbre del duramen es uno de los principales factores de pérdidas en todas las regiones forestales del mundo y, aunque se sabe bastante acerca de ella, es necesaria una mayor aplicación de medidas de lucha.

FIGURA 21. - Tronco de sal (Shorea robusta) con nudos viciosos indicadores de pudriciones debidas a Fomes caryophylli. (Foto: Instituto de Investigaciones Forestales, Dehra Dan)

Esta enfermedad se debe casi exclusivamente a la acción de los hongos en el duramen y en la albura muerta. Casi todos los hongos penetran en estos tejidos por grietas en la cubierta normalmente protectora de corteza funcional y a través de la albura. La mayoría de las áreas de infección se deben a heridas, ramas muertas y muñones de ramas, pero algunas infecciones se producen en raíces intactas. Los indicadores seguros de la podredumbre del duramen varían grandemente de unos árboles a otros y de unas especies arbóreas a otras, siendo los únicos dignos de toda confianza los esporóforos, los nudos podridos y los nudos hinchados. Indicadores menos seguros son las heridas, las protuberancias, los ápices muertos y los cancros. Al la frecuencia y la magnitud de la podredumbre del duramen, hay que comprobar la seguridad de los indicadores para las especies arbóreas de que se trate en diversas estaciones y condiciones de edad. Esto únicamente se puede hacer mediante reconocimientos volumétricos ejecutados cuidadosamente.

La podredumbre del duramen se inicia e intensifica por la acción de factores que predisponen a ella, entre los que figuran el fuego, las fracturas y ciertas enfermedades, por ejemplo, los cancros producidos por las royas y el muérdago enano. Las estaciones subóptimas favorecen generalmente la abundante formación de podredumbre del duramen a causa de la existencia de duramen temprano y proporcionalmente copioso y de la supresión natural tardía de las ramas. La podredumbre de las raíces puede ser importante en relación más o menos directa con la cantidad de inóculo presente en las raíces y tocones de la masa anterior. La podredumbre del tronco es importante sobre todo en las masas antiguas, particularmente en los árboles más viejos de masas de edad diferente, pero es menos perceptible en los árboles más viejos de masas de igual edad.

FIGURA 22. - Sección de un tronco de sal (Shorea robusta) que presenta nudos viciosos y pudrición del duramen. (Foto: Instituto de Investigaciones Forestales, Dehra Dan)

La lucha contra la podredumbre del duramen estriba en restringir la frecuencia y el volumen de este mal mediante prácticas silvícolas y de ordenación que tiendan a reducir las consecuencias de los factores que predisponen al mismo. La lucha química y la biológica son eficaces en ciertos casos, por ejemplo contra Fomes annosus. Los modos en que más fácilmente se efectúa la propagación intercontinental e interregional son el transporte de trozas y de madera sin curar atacadas de pudrición incipiente y el transporte de plantas parasitadas por ciertos hongos causantes de podredumbre del duramen, como son Poria weirii, Armillaria mellea, Fomes annosus.

Unas 1.300 especies de muérdagos pertenecientes a 36 géneros de Loranthaceae parasitan árboles forestales y causan graves pérdidas en ellos mediante deformaciones, retraso del crecimiento, reducción de la producción de semillas, cancros, necrosis y mortalidad. Son corrientes las pérdidas de crecimiento superiores a 50 por ciento. Los muérdagos enanos (Arceuthobium spp.) tienen ramas pequeñas, hojas degeneradas y un extenso sistema endofítico, pero no flema. Los muérdagos foliados (principalmente de los géneros Loranthus, Phorodendron y Viscum) son plantas mayores con hojas más típicas. La especificidad en cuanto al hospedante varía desde relativamente específica en el caso de los muérdagos enanos hasta generalmente menos específica en el de los muérdagos foliados. Los primeros se limitan a las coníferas, mientras que los segundos parasitan sólo frondosas (Loranthus spp.) o frondosas y coníferas. El que las especies arbóreas introducidas puedan ser atacadas por muérdagos indígenas se opone a las introducciones desordenadas de árboles exóticos.

El parásito se propaga por semillas. La propagación se ve favorecida por una sustancia mucilaginosa adhesiva que retrasa la desecación y facilita la germinación. Las semillas germinan dondequiera se hallen, probablemente sin estímulo del hospedante, y la penetración es afectada por un haustorio primario que sale de un soporte. Cuando el hospedante acepta el haustorio primario, el sistema endofítico se ramifica en el tejido del hospedante. El parásito proporciona poco o ningún producto de fotosíntesis al hospedante; más bien depende grandemente o por entero del hospedante para su suministro de agua y sustancias minerales.

La distribución, intensificación y desarrollo del parásito dependen del medio ambiente. El parásito prospera óptimamente en los hospedantes vigorosos y con luz fuerte más bien que matizada. Otros diversos factores ambientales dejan sentir su influencia, aunque no siempre consecuentemente. Las limitaciones geográficas aparentes a la difusión de los muérdagos parece que dependen más estrechamente del clima y de otros factores ecológicos que de las barreras fisiográficas y de la inmunidad de los hospedantes. Los agentes naturales de lucha no obran por su mera presencia, sino que requieren ser manipulados para dar resultado. La extirpación y la exclusión siguiente del parásito constituyen el medio más eficaz de lucha, si bien es a veces posible combatir químicamente los muérdagos foliados con rociados o inyecciones de 2,4-D.

El conocimiento de las virosis y las pseudovirosis de los árboles forestales es mucho menor que el de los trastornos análogos en la agricultura y la horticultura. Esto es de lamentar porque los virus causan mayores daños a los cultivos perennes, pues las plantas quedan infectadas para toda su vida. Las plantas leñosas, debido al largo tiempo que viven, son las que mayores consecuencias sufren. Los árboles en ocasiones mueren, pero más corrientemente los efectos más graves son el retraso del crecimiento y la producción de madera de mala calidad. Los árboles cultivados en plantaciones que se multiplican vegetativamente son con frecuencia los más seriamente afectados, porque la propagación vegetativa perpetúa el virus y facilita su amplia distribución. La tendencia hacia la silvicultura de monocultivo, que tanto depende de la multiplicación vegetativa, por ejemplo, las plantaciones de álamos, aumenta la amenaza de virosis en las plantaciones forestales, sobre todo con el libre transporte intercontinental e interregional de material de plantación.

FIGURA 23. - Hongos xilófagos: Hymenochaete rubiginosa (a la izquierda), Fomes fastuosas (a la derecha). (Foto: Instituto de Investigaciones Forestales, Dehra Dan)

La propagación intercontinental de algunos virus es difícil de descubrir y prevenir a causa de la falta de síntomas de todas las fases de la enfermedad. Algunos virus, por ejemplo el que ocasiona la rama turgente del árbol del cacao, no producen síntomas en los árboles hospedantes silvestres. Debido a las dificultades que entraña el reconocimiento de infecciones por virus el transporte de árboles y material de propagación debiera limitarse a semillas y vástagos libres de virus.

A pesar de su variabilidad, los síntomas constituyen el medio principal de diagnóstico de las virosis. De aquí la evolución de la terminología para expresar grados de clorosis, nanismo, atrofia, hipertrofia y necrosis. Este método, más bien inexacto, de diagnosis y descripción ha introducido indudablemente en la literatura diversas virosis, que son expresiones distintas de virus cepas de virus, o complejos de virus idénticos.

Casi todos los virus se transmiten naturalmente por insectos chupadores, pero muchos de aquellos pueden transmitirse experimentalmente por alguna forma de injerto. Los síntomas pueden tardar más de un año en aparecer a contar de la inoculación. En general, hay síntomas iniciales agudos que van seguidos de síntomas crónicos, pero hay casos de evolución progresiva, como la seca virótica del sándalo y la necrosis del olmo.

Las vasculariosis son pocas en número y poseen gamas limitadas de hospedantes, pero constituyen un tipo de enfermedades forestales rápidamente destructoras. Por consiguiente, son una amenaza continua para ciertos árboles forestales y de sombra en muchas regiones del globo, de lo que es ejemplo la marchitez del roble y la enfermedad del olmo. Esta última es una demostración palpable de la capacidad de un organismo patógeno causante de vasculariosis para establecerse en una nueva área cuando encuentra en ella condiciones ambientales favorables. La lucha contra las enfermedades de esta clase se presta a la ejecución de investigaciones en cooperación.

Las vasculariosis son causadas por bacterias o por hongos que sistemáticamente invaden el tejido leñoso. El organismo patógeno frecuentemente se distribuye de manera general y con rapidez en el hospedante. Los vasos invadidos se ocluyen y las ramitas y el follaje presentan entonces los síntomas clásicos de la marchitez.

El momento, el lugar y las condiciones de inoculación determinan en gran manera la frecuencia de la enfermedad y la eventual manifestación de síntomas. Por consiguiente, las medidas de lucha, que por necesidad tienen que ser principalmente preventivas para resultar eficaces, deben escalonarse para aprovechar los puntos débiles del ciclo de la enfermedad. La vasculariosis, una vez establecida, puede ser inhibida o facilitada en su desarrollo por factores ambientales, como las condiciones de temperatura y de humedad de la atmósfera y del suelo. Algunos de estos factores actúan por sí solos; otros, conjuntamente.

Los organismos patógenos se propagan principalmente por esporas, pero en modos diferentes, por ejemplo con la tierra que se adhiere a las plantitas que han de repicarse, mediante el viento, la lluvia, los insectos y las estacas de raíces. No se sabe que ninguno se propague con semillas o el polen.

El mejor modo de combatir las vasculariosis es reduciendo el inóculo, evitando la infección y limitando la propagación. Los rociados de fungicidas son inútiles y la quimoterapia es de utilidad dudosa todavía. No se conoce cura alguna para los árboles infectados, aparte la poda de las remitas atacadas. La eliminación o la reducción del inóculo se pueden conseguir mediante medidas fitosanitarias. La infección se puede eliminar o reducir con rociados de insecticidas y con insecticidas sistémicos, estableciendo barreras de raíces muertas entre árboles infectados y sanos, previniendo las heridas, usando progenitores resistentes, prohibiendo el desplazamiento de plantas y productos vegetales enfermos, así como el desplazamiento del suelo de áreas atacadas por la enfermedad a otras que no lo estén.

Las enfermedades de las hojas, exceptuados algunos casos particulares, son menos destructoras y alarmantes que casi todas las demás enfermedades forestales, aunque se admite que la pérdida total que causan es grande. En general, los árboles mueren solamente cuando persisten condiciones epifitóticas dos o más años. Al evaluar los daños en un monte, se puede evitar dar demasiada importancia a las enfermedades foliares distinguiendo aquellas cuyos síntomas primarios aparecen en el follaje de las que atacan éste sólo en manera secundaria. Las primeras se consideran enfermedades de las hojas.

Existen síntomas de diversas clases, por ejemplo, la antracnosis que entraña necrosis del follaje y las ramas, manchas necróticas discretas, soros de roya, micelio superficial, conidios pulverulentos y peritecios negros, necrosis rápida y caída de las hojas, vesículas y mohos fuliginosos. Quizás más que todas las otras enfermedades forestales, las enfermedades de las hojas son importantes en relación directa con los factores acondicionadores del ambiente. Las epifitotias se favorecen, ya sea con la exposición de hospedantes exóticos a organismos patógenos indígenas o con la introducción del organismo patógeno y el hospedante juntamente en un medio más favorable para la enfermedad. Por ejemplo, el nuevo medio ambiente puede aumentar la capacidad de reproducción del organismo patógeno, prolongar la viabilidad del inóculo, incrementar la eficacia de la diseminación, disminuir el período necesario para la germinación y la penetración, hacer mayor la magnitud y duración de la humedad libre, acortar el ciclo biológico, proporcionar más y nuevos puntos de entrada y rebajar o elevar la resistencia natural del hospedante.

Las enfermedades de las hojas se introducen generalmente en nuevas áreas, bien sea con los envíos a éstas de plantitas infectadas o bien con los restos que van con estos envíos. Incluso con las más severas medidas de inspección, es muy probable que pase material enfermo de una región, un país, o un continente a otros, debido al largo período de incubación de algunos organismos patógenos causantes de enfermedades foliares, como el de Rhabdocline pseudotsugae, que dura hasta siete años. Por ello, es esencial que se aisle e inspeccione cuidadosa y repetidamente durante varios períodos vegetativos todo material vivo que se importe antes de distribuirlo. De lo contrario, habrá que utilizar semillas esterilizadas superficialmente.

En general, existe una actitud negativa para el combate de las enfermedades de las hojas, aparte varias medidas prácticas de lucha que hallan aplicación especial en los viveros. Recientemente, sin embargo, se han creado fungicidas sistémicos, algunos de los cuales, después de cuidadosas experiencias, podrían abrir una nueva era en la lucha contra tales enfermedades.

Excepción hecha de la podredumbre del duramen, las enfermedades de las plantitas de vivero comprenden todos los tipos de enfermedades que se presentan en los árboles mayores. Existen varias clases de daños resultantes de las enfermedades de las plantitas de vivero: gran mortalidad en los viveros con la podredumbre del pie y la de las raíces, mortalidad y pérdida de volumen en las plantaciones atacadas de enfermedades que tienen su origen en las plantitas de vivero, como sucede en las podredumbres radicales y las royas, e introducción inadvertida de enfermedades en nuevas áreas con las plantitas de vivero, como ocurre con los cancros, las royas y las enfermedades de las hojas. La propagación intercontinental e interregional se efectúa principalmente con el transporte de plantas y tierra infectadas.

Las enfermedades más perjudiciales para la raíz y el cuello de la raíz de las plantitas de vivero son la podredumbre radical y la podredumbre del pie. Los organismos causantes de las enfermedades de las raíces viven generalmente en el suelo, donde muchos de ellos pueden persistir aun en ausencia de hospedantes apropiados. Por lo común, estos organismos no resultan dañinos mientras las condiciones para su desarrollo no sean favorables. Las condiciones favorables para la acción patógena coinciden frecuentemente con factores adversos para el hospedante, por ejemplo, desequilibrio nutricional, acidez o alcalinidad grandes, sequía y exceso de agua. Los hongos que causan daño a las raíces de las plantas de vivero no suelen tener especificidad en cuanto al hospedante, antes bien atacan un gran número de especies vegetales muy diferentes entre sí. No obstante, pueden existir estirpes locales de organismos patógenos no específicos para las raíces que son más o menos virulentas en determinados hospedantes. El traslado de estas estirpes a nuevas áreas podría presagiar graves pérdidas.

Condiciones ambientales óptimas para los organismos que causan enfermedades foliares y cancros en las plantitas de vivero son una humedad relativa grande o la existencia de agua abundante en ciertas fases del desarrollo de tales organismos, por ejemplo, esporulación, germinación, penetración. Las exigencias de temperatura de los mismos son menos críticas. Estos organismos patógenos tienen generalmente una mayor especificidad en cuanto al hospedante que los que causan enfermedades en las raíces y muchos de ellos se limitan a un solo género o unas pocas especies de él.

Casi todos los hongos que se hallan sobre las semillas de los árboles forestales o dentro de ellas son saprófitos y causan poco o ningún daño. Algunos de ellos pueden afectar en modo adverso el poder de germinación de las semillas de poca viabilidad o de aquellas que han experimentado daños físicos en su cubierta. Pérdidas indirectas de semillas pueden derivarse de enfermedades de las flores y los frutos, como son las royas, por ejemplo, Chrysomyxa pirolata. Las enfermedades transmitidas por las semillas son igualmente infrecuentes y se limitan en su mayoría a los árboles con grandes semillas carnosas, como Guignardia robiniae en semillas de Robinia pseudoacacia.


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