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3. OTOLITOS

Los otolitos constituyen una parte muy importante del oído interno de los peces óseos. Son estructuras calcáreas depositadas por el líquido endolinfático del laberinto, las cuales se encuentran alojadas en dos cavidades adyacentes del neurocráneo: las cápsulas óticas.

Se reconocen tres pares de otolitos: sagitta (saculus), lapillus (utriculus) y asteriscus (lagena). De estas tres estructuras, la sagitta es la más utilizada para la determinación de la edad y se halla vinculada con la función de la audición. Si mediante cirugía se extraen ambas sagitta, el pez nada normalmente pero no reacciona al rango de sonidos como lo haría habitualmente.

Una de las caras del otolito presenta una depresión que la atraviesa en el sentido de su eje mayor: el surco acústico (Figura 1); correspondiente a la zona del otolito que está en contacto con un gran número de células ciliadas que constituyen la porción sensorial (mácula).

3.1 Estructura y crecimiento de los otolitos

Los otolitos aparecen tempranamente en la vida del pez; a modo de ejemplo se puede citar que en el bacalao Gadus morhua el saculus y el utriculus pueden verse al sexto día de producida la fertilización (M'Intosh and Prince, 1890), la lagena aparece más tarde.

Inicialmente se forma un núcleo alrededor del cual se depositan capas de sustancia calcárea.

Si se observa con luz directa un otolito de merluza Merluccius merluccius hubbsi, utilizando un fondo oscuro (Figuras 1 y 2) se pueden notar series de bandas concéntricas hialinas y opacas. Si el mismo otolito se observa con luz reflejada, las bandas hialinas se verán claras y las opacas oscuras.

Corrientemente los términos hialino y opaca están referidos a “zona de invierno” y “zona de verano” respectivamente, pero ambas pueden formarse en cualquier estación del año (Irie, 1957), por lo que se prefiere para evitar confusiones referirse a zona hialina y zona opaca.

Figura 1. Otolito de merluza Merluccius merluccius hubbsi de cuatro años de edadFigura 1

Figura 2Figura 2.Otolito de merluza Merluccius merluccius hubbsi de tres años de edad. N: núcleo, zp.: zona pelágica, 1, 2, 3 anillos anuales (hialinos)

Las bandas hialinas están caracterizadas por capas delgadas, mientras que las bandas opacas se caracterizan por capas gruesas.

Las capas concéntricas están unidas entre sí por fibras sólidas de disposición radial entre las cuales se depositan cristales de aragonita (carbonato de calcio), los cuales confieren al otolito su naturaleza calcárea.

La sustancia que predomina en la zona opaca es una proteína denominada conquiolina (Dannevig, 1956).

La diferente opacidad de las bandas que aparecen en los otolitos obedece a la cantidad de calcio y proteína que se deposita, en relación a diferentes condiciones fisiológicas (vinculadas por lo general a aspectos ambientales). La zona hialina contiene gran cantidad de cristales de carbonato de calcio mientras que en la zona opaca se encuentra poca cantidad. Por ello, cuando la cantidad depositada es poca, los cristales de carbonato de calcio son pequeños y el espacio existente entre los mismos es llenado por proteínas, lo que aumenta la opacidad. De este modo, los otolitos aumentan su tamaño añadiendo zonas alternadas de diferente opacidad.

Si se relacionan las bandas de los otolitos con el crecimiento del pez, se observa que las zonas opacas están asociadas con períodos de crecimiento rápido (verano, otoño) y que las zonas hialinas corresponden a períodos de crecimiento lento (invierno, primavera). Por lo tanto, luego de un año, es posible notar que se ha agregado una zona opaca y una zona hialina a las ya existentes en el otolito. Si se establece que la formación de ambas zonas corresponde a un modelo de tiempo definido, es posible entonces determinar la edad de un pez; por ejemplo, una zona opaca seguida de una hialina al cabo de un año significa un crecimiento anual. Si todas las zonas hialinas representan años, el número de zonas hialinas puede considerarse como la edad del pez (si éste ha alcanzado la fecha de nacimiento). (Figuras 3 y 4)

3.2 Fuentes de error en la determinación de la edad a través de otolitos

3.2.1 Anillos falsos y anillos dobles

En la mayoría de los casos el ambiente en el cual el pez vive está sujeto a cambios, los cuales se traducen en la formación de los anillos de crecimiento del otolito.

Figura 3Figura 3.Otolito de pescadilla de red Macrodon ancylodon de dos años de edad. N: núcleo; 1 y 2 anillos anuales (hialinos)
  
Figura 4.Otolito de pescadilla de red Macrodon ancylodon de tres años de edad. N: núcleo; 1, 2, y 3 anillos anuales (hialinos)Figura 4

Por otra parte, si se acepta que el crecimiento de un pez se produce de acuerdo con el modelo de crecimiento de Von Bertalanffy, (por ejemplo, incrementos decrecientes luego de dos o tres años de rápido crecimiento); y además que el tamaño del radio del otolito está en relación directa con el tamaño del pez; se obtendrán series progresivas de crecimiento decreciente hacia la periferia del otolito. Si este patrón de distribución es claramente reconocible, el problema de distinguir anillos falsos o dobles puede solucionarse en una gran medida.

Sin embargo, la pauta estacional normal de formación de zonas hialinas u opacas puede verse alterada. Así, por ejemplo, durante verano u otoño (estaciones en las cuales habitualmente se forman zonas opacas de crecimiento lento) ocasionalmente se pueden observar zonas hialinas estrechas (crecimiento lento). Asimismo, en invierno o primavera pueden encontrarse zonas opacas estrechas, pese a que lo normal serían zonas hialinas amplias correspondientes a crecimiento lento.

Un anillo falso (Figura 1) es una zona hialina en el medio de una zona opaca, y generalmente no es contínuo alrededor del otolito.

Un anillo doble (Figura 1) es una zona hialina compuesta que consiste en dos o más zonas hialinas que siguen un mismo patrón de distribución, las cuales se hallan muy juntas entre sí y que en su conjunto comprenden un año.

3.2.2 Otras fuentes de error

En individuos de una población dada, capturados en la misma área, es posible encontrar diferencias sustanciales en la tasa de crecimiento. Por ejemplo, en el lenguado del Mar del Norte, la edad de los ejemplares comprendidos entre 25 y 29 cm es de 1 a 7 años. Asimismo, en ciertas áreas contiguas del Atlántico Noroccidental de Canadá, ejemplares de bacalao de la misma longitud presentan diferencias de edad del doble de años entre uno y otro.

Estas clases de variaciones pueden confundir al lector que primero mira la longitud del pez y luego decide cuál debería ser la edad correcta. De este modo el lector omite o agrupa anillos de crecimiento para que coincidan con la edad preconcebida, lo que está lejos de una correcta interpretación biológica.

Errores parecidos se cometen al tratar de definir los límites del núcleo y anillos de crecimiento en base a las zonas encontradas en otros otolitos. El otolito de un pez que crece lentamente puede tener el núcleo y los primeros tres o cuatro anillos del mismo tamaño que el núcleo y dos anillos de un pez que crece rápidamente. Si esto no se tiene en cuenta, será posible decir que en el primer caso señalado las zonas observadas corresponden a anillos falsos.

Existen, por otra parte, errores que emergen del tipo de tratamiento que se aplica al otolito previo a su lectura, y que generalmente corresponden a daños mecánicos que resultan en la sub o sobre-estimación de la edad.

En los otolitos de merluza es característico encontrar lo que se denomina “zona pelágica” (Figura 2). Se considera que se forma previamente a la zona hialina del primer invierno (3–5 meses de edad). Los individuos juveniles son generalmente pelágicos hasta esa edad, luego de lo cual, bajo la influencia de la temperatura y disponibilidad de alimentos, migran hacia el fondo para continuar una existencia demersal. Este cambio en el habitat se asume se refleja en el otolito mediante la formación de una zona hialina (la cual, a los efectos del conjunto de años, no se toma en cuenta).


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