Al igual que todos los organismos vivos, los peces, para sobrevivir y extenderse, han de adaptarse al medio en que viven. El aspecto más vital de esa lucha por la existencia es su capacidad de reproducirse fructífera y repetidamente durante su ciclo vital, incrementando así la población original con su descendencia. El factor clave, a ese respecto, es la supervivencia de un número suficiente de crías (ya que ésa es la fase en que los peces son más débiles y vulnerables) a pesar del ambiente hostil que las circunda.
Desde el punto de vista de la supervivencia, la adaptación más vital de los peces a su ambiente es su conducta reproductiva. Para propagarse con éxito, el lugar donde depositen sus huevos habrá de reunir condiciones óptimas en lo que se refiere a oxígeno, temperatura, alimentos, etc., y deberá estar prácticamente exento de enemigos. Los peces que no han sido capaces de encontrar esas condiciones han ido desapareciendo gradualmente.
La conducta reproductiva de los peces se ajusta a un esquema más o menos predeterminado y va acompañada, en mayor o menor grado, de ciertos cuidados a la cría, que en algunos peces apenas pueden apreciarse mientras en otros casos saltan claramente a la vista. En este segundo caso, uno de los progenitores, o ambos, velan por los huevos, las larvas y los alevines. La conducta reproductiva de los peces depende de la edad o el momento de la madurez sexual, la estación en que se reproducen, el lugar en que lo hacen y la importancia de los cuidados paternales.
Algunos peces, como Tilapia spp., alcanzan la madurez sexual al cabo de pocos meses, mientras otros pueden tardar algunos años. La madurez sexual depende de varios factores. En los climas fríos suele retrasarse, mientras en ambientes más templados se acelera. Como ejemplo puede citarse el caso de la carpa común y las carpas chinas. En las regiones tropicales y subtropicales, la carpa común madura sexualmente, de ordinario, en el primer año. En cambio, tarda tres años en alcanzar la madurez en Europa central y cuatro en el norte de Europa. Las carpas chinas alcanzan la madurez sexual en el segundo o tercer año (a veces incluso en el primero) cuando viven en zonas tropicales o semitropicales. En Europa, en cambio, pueden tardar de cinco a síete años, llegando a pesar para entonces 5–10 kg. Se sabe que los peces que se reproducen dos o más veces al año maduran antes que los desovadores estacionales, es decir aquellos peces que desovan sólo una vez al año, en una estación determinada.
Cuadro 1
Peces cultivados comúnmente en estanques de agua dulce de zonas cálidas y templadas
| Familia | Especiea | Distribución natural | Países/regiones donde se cultiva | Alimentos y hábitos alimentarios | Hábitat donde desova | Observaciones | |
| 1. Acipenseridae | Híbrido de Huso huso x Acipenser ruthenus | Ríos de Europa oriental que desembocan en el mar Negro y el mar Caspio | URSS y Europa oriental | Se alimenta en el fondo | Puede inducirse el desove artificialmente | Crece con facilidad en estanques bien oxigenados | |
| 2. Chanidae | Chanos chanos (chanos, sabalote) | Mares de la región del Indopacífico | India y Lejano Oriente | Herbívoro, se alimenta de pequeñas plantas, algas filamentosas y detritus. A veces come también animales pequeños | Desova en el mar, con huevos pelágicos | Puede tolerar temperaturas y grados de salinidad muy diversos; crece bien en agua dulce; pueden recogerse alevines y jaramugos en aguas costeras | |
| 3. Plecoglossidae | Plecoglossus altivelis (ayu) | Aguas marinas y dulces de Japón, Corea y China | Japón | Herbívoro, se alimenta de diatomeas, algas verde-azules y algas adheridas a las piedras en el lecho de los ríos | Desova en las cuencas bajas de los ríos | Pone pequeños huevos adherentes, que hacen eclosión a los 10–24 días | |
| 4. Coregonidae | i) | Coregonus peled (peled, “syrok”) | Lagos y ríos de Siberia (URSS) | URSS | Se alimentan de zooplancton | Desovan en los ríos durante el invierno, en fondo de grava y/o arena | Pueden tolerar temperaturas muy frías |
| ii) | C. lavaretus | Europa septentrional | Checoslovaquia | Se alimenta de zooplancton | Desova en invierno en lagos profundos | Cultivo limitado, porque requiere mucho oxígeno y soporta mal los cambios de temperatura | |
| iii) | C. marena (corégono) | ||||||
| 5. Anguillidae | i) | Anguilla anguilla (anguila europea) | Aguas costeras, ríos costeros y lagos accesibles de Europa y el Mediterráneo | Europa | Carnívoro | Desova en el mar | Pez catadromo; las larvas pueden recogerse en estuarios; se utiliza cada vez más en cultivo intensivo y superintensivo; no se ha conseguido aún la propagación artificial |
| ii) | A. japonica (anguila japonesa) | Japón, China y Viet Nam | Japón y China | Carnívoro | Desova en el mar | Similar a A. anguilia en lo que se refiere a movimientos migratorios, reproducción, cultivo, etc. | |
| 6. Characidae | i) | Colossoma spp. | Sistemas fluviales del Amazonas y el Orinoco en América del Sur | Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y Brasil | Omnívoros, se alimentan entre dos aguas | Desovan en el mar | Crecen rápidamente; se encuentra semilla fácilmente en zonas inundadas inmediatamente adyacentes a los ríos; probablemente se conseguirá pronto la propagación inducida |
| ii) | Milossoma spp. | ||||||
| iii) | Brycon spp. | ||||||
| 7. Anostomidae | Leporinus copelandi (piava) y otras especies | Ríos de América del Sur | América del Sur | Omnívoro | Desova en los ríos | En Brasil se ha inducido el desove por hipofisación | |
| 8. Prochilodontidae | i) | Prochilodus argenteus (curimata pacu) | Sistema fluvial del Amazonas | Brasil | Omnívoro, se alimenta en el fondo | Desova en los ríos; huevos flotantes, no adherentes | Puede inducirse el desove por hipofisación |
| ii) | P. mariae (coporo) | Sistema fluvial del Orinoco | Venezuela | Se alimenta de detritus | Desova en los ríos | Puede inducirse el desove por hipofisación; crece rápidamente | |
| 9. Citharinidae | i) | Citharidium spp. | Ríos del Congo y Nigeria | - | Se alimentan de detritus | Desovan en los ríos | Se cultivan en Africa |
| ii) | Citharinus spp. | ||||||
| iii) | Distichodus spp. | ||||||
| 10. Catastomidae | i) | Catastomus comersonii | América del Norte | América del Norte | Se alimenta en el fondo | Desova en los ríos; desova en primavera en aguas someras, en zonas de grava; entierra los huevos en la grava | No es muy cultivado; le gusta el agua clara; es posible el desove artificial a mano |
| ii) | Ictiobus bubalus | América del Norte | EE.UU. | Se alimentan en el fondo | Desovan en la vegetación sumergida de zonas inundadas (como la carpa común); puede conseguirse que se reproduzcan en estanques de desove | Se cultivan poco, y sobre todo como especie asociada en estanques de bagre | |
| iii) | I. cyprinellus | ||||||
| iv) | I. niger | ||||||
| 11. Cyprinidae | i) | Cyprinus carpio (carpa común) | Desde Europa hasta China | En todo el mundo | Omnívoro; se alimenta sobre todo en el fondo | Desova en la vegetación sumergida de zonas recién inundadas o en estanques | Crece rápidamente; se emplean comúnmente técnicas de propagación semi-artificial y artificial en gran escala |
| ii) | Ctenopharyngodon idella (carpa herbívora) | Siberia y China (río Amur) | En muchos países de todo el mundo | Herbivoro; se alimenta de plantas sumergidas y flotantes; come también limo verde, hierbas terrestres y piensos artificiales | Desova en los ríos; puede inducirse el desove por hipofisación | Crece rápidamente; puede cultivarse en regiones templadas y tropicales; útil para el policultivo y para el control biológico de malezas | |
| iii) | Hypophthal michthys molitrix (carpa plateada) | Siberia y China (río Amur) | En muchos países de todo el mundo | Se alimenta de fito-plancton | Desova en los ríos; puede inducirse el desove por hipofisación | Crece rápidamente; útil para policultivo; puede tolerar temperaturas muy diversas | |
| iv) | Aristichthys nobilis (carpa de cabeza grande) | Siberia y China (río Amur) | En muchos países de todo el mundo | Se alimenta de algas grandes y zooplancton; come entre dos aguas | Desova en los ríos; puede inducirse el desove por hipofisación | Crece rápidamente; útil para el policultivo; puede so-portar temperaturas muy diversas | |
| v) | Mylopharingodon piceus (carpa negra) | China meridional y central | Malasia, Viet Nam, Tailandia y Japón | Se alimenta de caracoles de agua | Desova en los ríos; puede inducirse el desove por hipofisación | Crece rápidamente; útil para el policultivo; puede so-portar temperaturas muy diversas | |
| vi) | Cirrhinus molitorella (carpa de cieno) | China meridional y central | China, Taiwán, Tailandia y Malasia | Se alimenta de sustancias en descomposición | Desova en los ríos; puede inducirse el desove por hipofisación | Crece rápidamente; útil para el policultivo; puede so-portar temperaturas muy diversas | |
| vii) | Megalobrama amblicephala (pez de Wuchan) | Ríos de China | China | Se alimenta de plancton cuando es joven; los adultos son herbívoros | Desova en los ríos | Se cultiva como pez secundario en China, junto con las principales carpas chinas | |
| viii) | Parabramis pekinensis (brema blanca del Amur) | Ríos de China | China | Se alimenta de zooplancton cuando es joven y más tarde de vegetación y sustancias animales | Desova en los ríos | - | |
| ix) | Catla catla (catla) | Ríos de la India | Bangladesh, India, Pakistán, Birmania, Nepal, Malasia y otros países del Lejano Oriente | Come plancton en la superficie, principalmente zooplancton | Desova en terrenos inundados; puede inducirse el desove por hipofisación | Crece rápidamente; gran número de huevos y alevines de ésta y otras carpas indias se recogen regularmente en los ríos y constituyen la base de la piscicultura india | |
| x) | Labeo rohita (rohu) | Ríos de la India | Como el anterior | Se alimenta entre dos aguas; come también vegetales | Como el anterior | Como el anterior | |
| xi) | Cirrhinus mrigala (mrigal) | Ríos de la India | Balgladesh, India, Pakistán, Birmania, Nepal, Malasia y otros países del Lejano Oriente | Se alimenta en el fondo; omnívoro | Desova en terrenos inundados; puede inducirse el desove por hipofisación | Velocidad de crecimiento, normal | |
| xii) | Labeo calbasu (kalbasu) | Ríos de la India | Como el anterior | Omnívoro; se alimenta también de detritus | Como el anterior | Velocidad de crecimiento, normal | |
| xiii) | Puntius spp. (P. japanicus, P. gonionotus, P. carnaticus, P. belinka, P. orphoides y P. schwanefeldi) | Ríos y otras masas de agua dulce del Lejano Oriente | Indonesia, Malasia, Tailandia, India, etc. | Omnívoros | Algunos desovan en los ríos, otros también en estanques; puede inducirse el desove artificialmente | Velocidad de crecimiento, normal | |
| xiv) | Tinca tinca (tenca) | Europa y Siberia occidental | Europa, India, Indonesia, Japón y Australia | Omnívoro, se alimenta en el fondo | Desova en estanques; puede inducirse el desove artificialmente | Se cultiva como pez asociado en los estanques de carpas de Europa | |
| xv) | Tor tor (mahseer) | India y Nepal | India | Omnívoro | Desova en los ríos; puede inducirse el desove artificialmente | En la actualidad se utiliza principalmente para repoblar ríos | |
| xvi) | Osteochilus hasselti (nilem) | Lejano Oriente | Indonesia, Malasia y Tailandia | Se alimenta de fitoplancton y hojas tiernas o podridas de plantas | Desova normalmente en ríos y lagos; se reproduce también en estanques especiales de desove con fuerte corriente de agua | Se cultiva en el Lejano Oriente | |
| 12. Siluridae | Silurus glanis (siluro) | Sistema fluvial del Danubio, Europa | Europa | Carnívoro | Aguas estancadas; puede inducirse el desove artificialmente | Se utiliza como pez carnívoro en los estanques de carpas de Europa; la cría de alevines y juveniles no es fácil | |
| 13. Ictaluridae | Ictalurus punctatus (bagre de canal) | América del Norte | EE.UU. y países centroamericanos | Carnívoro y omnívoro; acepta fácilmente alimentos granulados | Desova en terrenos inundados; puede inducirse el desove en aguas estancadas preparando receptáculos para los huevos o mediante hipofisación | Apto para cultivo intensivo y superintensivo | |
| 14. Claridae | i) | Clarias batrachus (magur) | Sudeste de Asia y subcontinente indio | Tailandia, India Pakistán Malasia y Viet Nam | Se alimentan de zooplancton en las fases iniciales; omnívoros y devoradores de sustancias en descomposición más tarde | Desovan en aguas estancadas; puede favorecerse el desove natural excavando hoyos de 20–30 cm de diámetro cerca de las orillas; puede inducirse fácilmente el desove por hipofisación | Tienen órganos respiratorios auxiliares y pueden, por tanto, sobrevivir en aguas pobres en oxígeno e incluso fuera del agua por varias horas |
| ii) | C. macrocephalus | ||||||
| iii) | C. lazera | Africa | Africa | Omnívoro | Puede inducirse el desove por hipofisación | Como los anteriores | |
| iv) | Heteropneustes fossilis (singhi) | India, Pakistán, Sri Lanka, Birmania, Tailandia, Kampuchea y Bangladesh | India y Pakistán | Carnívoro | Desova en estanques; puede inducirse el desove por hipofisación | Como el anterior | |
| 15. Pangasidae | i) | Pangasius sutchi (bagre asiático; pla swai) | Sudeste de Asia | Tailandia y Viet Nam | Carnívoro en aguas libres y omnívoro en estanques | Desova en los ríos; puede inducirse el desove por hipofisación | - |
| ii) | P. pangasius (pangas) | India y Bangladesh | India | Omnívoro; come casi todo, con predilección especial por los moluscos | Desova en los ríos | Puede utilizarse para cultivo combinado | |
| 16. Esocidae | Esox lucius (lucio) | Europa, Asia y América del Norte | Europa y América del Norte | Carnívoro | Desova en los ríos; puede propagarse bajo control utilizando huevos procedentes de reproductores libres; se practica también el desove inducido con resultados moderadamente satisfactorios | Pez excelente para pesca deportiva | |
| 17. Anabantidae | i) | Helostoma temmincki (gurami besador) | Zonas tropicales del Lejano Oriente | Lejano Oriente | Se alimenta de plancton (sobre todo fitoplancton) | Se reproduce en aguas estancadas; alcanza la madurez sexual en 12–18 meses y desova cada seis meses; los estanques de desove se preparan especialmente: se secan, se cubre una parte con paja húmeda, se llenan de agua y se sueltan los reproductores; la paja, flotando, protege los huevos y las larvas del sol | Este y otros guramis se cultivan comercialmente en estanques y arrozales. Todos tienen órganos respiratorios auxiliares que les permiten sobrevivir en aguas pobres en oxígeno |
| ii) | Osphronemus goramy (gurami gigante) | Zonas tropicales del Lejano Oriente | India y Lejano Oriente | Fitófago; a veces come insectos, ranas y gusanos; acepta fácilmente piensos artificiales | Desova en estanques suficientemente profundos (1–1,5 m) y con vegetación sumergida; puede favorecerse el desove facilitándoles materiales para la construcción del nido, como hojas de palmera; construye nidos sumergidos, en los que deposita huevos flotantes | Es el mayor y más importante de los guramis; es útil para el control biológico de malezas acuáticas | |
| iii) | Trichogaster pectoralis (gurami de piel de serpiente o sepat siam) | Lejano Oriente | Lejano Oriente | Se alimentan de plancton y de sustancias en descomposición | Desovan en aguas estancadas ricas en oxígeno y con vegetación sumergida; hacen nidos de espuma (burbujas) | - | |
| iv) | T. trichopterus | ||||||
| 18. Mugilidae | i) | Mugil cephalus (mújol, pardete) | Atlántico y Pacífico | En varias regiones de todo el mundo (China, Taiwán, Hawai, Hong Kong, India, Japón, Israel, etc. | Se alimenta de algas, detritus y plancton | Desova en el mar; puede inducirse el desove por hipofisación | Los alevines pueden recogerse en aguas costeras y estuarios y sembrarse en estanques de agua dulce después de un período de adaptación; crece bien en agua dulce |
| ii) | M. tade (mújol) | Mar Rojo y aguas costeras del subcontinente indio, el Lejano Oriente y Australia | India, Pakistán e Indonesia | Herbívoro, se alimenta de algas verdes unicelulares y filamentosas, algas verdes-azules y diatomeas en el fondo del estanque; come también pequeñzos animales, detritus y sustancias vegetales tiernas | Desova en el mar; desove inducido | Pez marino que se adapta fácilmente a las aguas de estuarios y al agua dulce | |
| iii) | M. dussumieri (mújol) | Aguas costeras del subcontinente indio, Lejano Oriente, Nueva Guinea, Australia y Sri Lanka | India, Pakistán e Indonesia | Se alimenta en el fondo, algas bentónicas, microfauna, sustancias vegetales en descomposición y detritus | Desova en el mar; desove inducido | Pez marino que se adapta fácilmente a las aguas de estuarios y al agua dulce | |
| 19. Percidae | i) | Stizostedion (Lucioperca lucioperca) (lucioperca) | Europa | Europa | Carnívoro | Desova en “nidos” en aguas estancadas | Se cultiva como pez asociado en los estanques de carpas |
| ii) | S. vitreum vitreum | América del Norte | América del Norte | Carnívoro | Desova en aguas estancadas | ||
| 20. Centrarchidae | i) | Lepomis spp. | América del Norte | América del Norte | Se alimentan principalmente de invertebrados y a veces de algas | Desovan en aguas estancadas | Se cultivan sólo ocasionalmente y no responden bien al tratamiento con hormonas |
| ii) | Micropterus salmoides (perca trucha) | América del Norte | En muchas partes del mundo | Carnívoro; invertebrados y peces pequeños | Desova en aguas estancadas; cuidados paternales muy desarrollados | Excelente pez para pesca deportiva; se utiliza para controlar las poblaciones de peces no útiles | |
| 21. Sciaenidae | Plagioscion squamosissimus | América del Sur | América del Sur | Carnívoro; se alimenta principalmente de camarones | Se reproduce en aguas estancadas | ||
| 22. Cichlidae | i) | Tilapia spp.b | Africa | Africa, Asia y América | Omnívoros, herbívoros o planctonívoros; algunas de las especies pueden utilizarse para el control biológico de malezas acuáticas | Se reproducen fácilmente en aguas estancadas; empiezan a procrear a los tres meses de edad y desovan varias veces al año; cuidados parentales muy desarrollados; algunos incuban los huevos en la boca | Muy cultivados en las regiones tropicales y subtropicales; peces muy resistentes, fáciles de manipular y transportar; a menudo plantean problemas por la rapidez con que repuebla los estanques; crecen bien en aguas dulces y en aguas salobres |
| ii) | Haplochromis mellandi | Africa | Zaire y Zambia | Carnívoros, se alimentan de moluscos | Se reproducen fácilmente en aguas estancadas; incuban en la boca | Se utilizan también para combatir la bilharciasis en Africa y contra el exceso de reproducción en los estanques de Tilapia | |
| iii) | H. carlottae | ||||||
| iv) | Astatoreochromis alluandi | ||||||
| v) | Cichla spp. | América Latina | América Latina | Carnívoros | Desovan fácilmente | Como los anteriores | |
| vi) | Astronotus spp. | América Latina | América Latina | Sobre todo carnívoros | Desovan fácilmente | Como los anteriores | |
| vii) | Serranochromis spp. | Africa | Katanga (Congo) | Se alimentan de insectos | Incuban en la boca | Como los anteriores | |
| viii) | Etroplus suratensis (pez perlado) | India, Pakistán y Sri Lanka | India | Sobre todo herbívoro; se alimenta de algas verdes-azules y algas verdes y también de restos vegetales en descomposición; come además hojas tiernas de plantas acuáticas y zooplancton | Se reproduce libremente en estanques de aguas dulces y salobres; el macho y la hembra participan en el cuidado de la cría | Pez de aguas salobres, que puede acostumbrarse fácilmente al agua dulce | |
a Los nombres comunes se dan entre paréntesis
Algunas especies de peces se reproducen dos o más veces al año. En general, esas especies se preocupan mucho por sus crías, asegurando así su supervivencia a pesar de los numerosos peligros que las circundan.
Entre los peces cultivados, la tilapia es uno de los que desovan a lo largo de todo el año, creando, como es natural, problemas a los piscicultores. El desarrollo de las gónadas, en esos peces, sigue un ritmo propio, en el que apenas influyen la alimentación y la temperatura. El desove comienza cuando los huevos maduran y tan pronto como la hembra encuentra un macho.
Los desovadores estacionales se propagan sólo durante una estación del año, pero pueden desovar más de una vez en esa estación, como sucede con la carpa común cuando vive en libertad. El desarrollo de las gónadas de los desovadores estacionales procede sólo hasta una cierta fase y luego las gónadas quedan en reposo hasta que las condiciones ambientales sean favorables. Esa fase de reposo puede durar varios meses. La llegada de la estación adecuada reactiva el desarrollo de las gónadas y se llega así a la propagación. La fase final de desarrollo del huevo, una vez iniciada, no puede detenerse ni invertirse. Si las modificaciones del medio ambiente no son suficientes para activar la fase final de desarrollo del huevo, prosigue la fase de reposo hasta que uno de los factores ambientales (por ejemplo, el oxígeno o la temperatura) cambia a peor, momento en el cual comienza la reabsorción de los huevos. Durante ese año el pez ya no tendrá posibilidades de desovar.
En la naturaleza sucede a menudo que peces maduros no lleguen a desovar. Si una especie que desova en los ríos se mantiene en agua estancada, las gónadas se desarrollarán sólo hasta un cierto punto y permanecerán luego en reposo hasta que comience la reabsorción. Ese proceso puede repetirse año tras año, sin que el pez llegue nunca al desove. La propagación de esos peces puede conseguirse induciendo artificialmente el desove en el momento adecuado. Después del desove comienza inmediatamente el desarrollo de nuevos huevos, hasta la fase de reposo. Recurriendo a la inducción artificial de la ovulación, un mismo pez, que en la naturaleza desova estacionalmente y sólo una vez, puede reproducirse dos o tres veces a lo largo del año.
La mayoría de los peces de agua dulce desovan en primavera, mientras otros lo hacen durante la crecida de las aguas en ríos y lagos. Los peces tropicales y subtropicales desovan durante la estación de las lluvias, cuando las crías tienen mejores posibilidades de sobrevivir en las aguas turbias y de curso rápido.
Es interesante observar que mucho peces carnívoros (depredadores) desovan antes que la mayoría de los peces no carnívoros, asegurando así a los jóvenes depredadores presas abundantes.
Los peces de agua dulce desovan en tres tipos diferentes de hábitat: 1) aguas estancadas, 2) aguas de crecida y 3) terrenos inundados. Dentro de esos tres tipos de medio hay muchas zonas de desove claramente distinguibles, que las distintas especies de peces escogen según sus hábitos de puesta (Figura 2).
3.2.3.1 Desove en aguas estancadas. Los lugares que los peces eligen para la puesta en aguas estancadas son a menudo diferentes según la especie. Las que ponen huevos adherentes, como los ciprínidos europeos y el lucio, esparcen sus huevos sobre malezas sumergidas, piedras o gravilla. El esciénido Plagioscion squamosissimus pone los huevos entre dos aguas, donde prosiguen su desarrollo. Algunos peces, como el lucioperca, el siluro, el bagre de canal, etc., ponen los huevos juntos, formando una masa o en una especie de nido. Hay también peces que desovan en hoyos y hendiduras (por ejemplo, Plecostomus).
Los peces que desovan en nidos recogen distintos materiales (raíces tupidas de plantas acuáticas o árboles, piedras, etc.), los limpian de cieno y de eventuales restos y construyen con ellos sus nidos. Algunos lo hacen recogiendo materiales trozo a trozo (por ejemplo, algunas especies de Tilapia, el gurami gigante, etc.), mientras otros (como Trichogaster, Hoplosternum spp. del Lejano Oriente y de América del Sur) hacen nidos de espuma (nidos de burbujas). La incubación oral es una forma muy eficaz de cuidados paternales, que se encuentran en Tilapia.
En general, entre los peces tropicales y subtropicales que desovan en estanques son muy pocos los que abandonan los huevos a merced de la naturaleza. La mayoría de ellos cuidan activamente de la cría, vigilando, defendiendo y aireando los huevos y las larvas. Algunos vigilan incluso a los alevines.
3.2.3.2 Desove en aguas corrientes. El desove en aguas corrientes tiene una indudable ventaja, porque la turbidez de las aguas y el continuo movimiento que son propios de los períodos de inundación representan una protección muy eficaz para los huevos y las larvas. Los huevos no adherentes - flotantes, semiflotantes o rodantes - cuentan con oxígeno suficiente para su desarrollo y las larvas quedan escondidas de sus depredadores. La corriente arrastra los huevos y las larvas aguas abajo y hacia las orillas. Muchos de ellos llegan así a zonas anegadas, ricas en los organismos que son necesarios para la alimentación de los alevines y jaramugos.
Muchos de los peces cultivados son por naturaleza desovadores fluviales, aunque crezcan bien en aguas estancadas. Cuando el río empieza a crecer se desplazan aguas arriba, en grupos o por parejas, y desovan cuando las condiciones son adecuadas para ello. Algunos ponen los huevos en objetos que se encuentran sobre el lecho del río, como raíces, ramas u hojas de árboles, piedras, gravilla, etc., donde la turbidez del agua impide que los depredadores los descubran.
Entre los desovadores fluviales ya cultivados o que podrían cultivarse y que ponen huevos no adherentes, flotantes o semiflotantes, cabe mencionar las principales carpas chinas, Barbus spp., Pangasius spp., y algunos miembros de las familias Characidae, Anostomidae y Prochilodontidae. Este sistema de puesta es muy común entre los peces de ríos tropicales y subtropicales.
3.2.3.3 Desove en zonas recién inundadas. Los campos recién anegados constituyen un lugar ideal para el desove y para el crecimiento de los pececillos. Están casi exentos de enemigos, porque la crecida del agua acaba con la fauna terrestre y no ha habido tiempo suficiente para que se desarrolle la fauna acuática (depredadores). El agua es de ordinario templada y rica en oxígeno, factores ambos que favorecen el rápido desarrollo de los huevos y las larvas. Sobre los restos de plantas terrestres en descomposición prolifera una rica flora y fauna microscópica, que ofrece alimento abundante a los alevines y jaramugos. Los peces que desovan en este tipo de hábitat ponen en general huevos adherentes y sus larvas suelen colgarse de objetos que encuentran en el agua.
Entre los peces que se reproducen en terrenos recién inundados destacan la carpa común y otros ciprínidos europeos, Ictiobus spp. de América del Norte y las principales carpas indias.
Los cuidados paternales constituyen, entre los peces, una adaptación muy importante para asegurar la supervivencia de la cría. Los progenitores cuidan de su descendencia durante las fases más críticas de su ciclo vital, cuando está indefensa y es muy sensible.
En sentido general, casi todos los peces cuidan de sus crías de una forma u otra, bien sea activa o pasivamente.
3.2.4.1 Cuidado pasivo de la cría. Se trata sencillamente de la “previdencia hereditaria” de las hembras, que les hace poner huevos con más vitelo, para que el embrión pueda subsistir por más tiempo, o poner los huevos en lugares donde las condiciones ambientales sean ideales (o es más probable que lo sean) y los depredadores no pueden llegar. Algunos peces tienen en los huevos una sustancia venenosa que mantiene alejados a los depredadores.
3.2.4.2 Cuidado activo de la cría. En las especies que cuidan activamente de sus crías, uno de los progenitores, o ambos, cuida y defiende los huevos y las larvas e incluso, a veces, los alevines. Dichos cuidados comprenden la elección y preparación de un lugar adecuado para depositar los huevos, la selección de un buen sustrato al que los huevos puedan adherirse, la recogida de materiales para construir un nido y la preparación misma de éste (Figura 3).
Los peces denominados “limpiadores de nidos” son los que tienen nidos más primitivos: en general se trata de raíces tupidas de plantas, que los peces limpian cuidadosamente. No recogen materiales para el nido ni lo construyen. En cambio, los “constructores de nidos” recogen guijarros, hojas, raíces, etc., para construirlos (por ejemplo, el gurami gigante). Algunos guramis preparan sus nidos aglutinando los materiales recogidos con una sustancia espumosa adhesiva. Los “constructores de nidos de burbujas” hacen sus nidos con espuma de mal sabor, que protege los huevos, escondidos en medio de ella (por ejemplo: Trichogaster spp.). Están luego los cíclidos que incuban en la boca (Tilapia leucosticta, T. galilea, T. macrochir, T. nilotica, T. variabilis, T. macrocephala, Haplochromis spp., Astatoreochromis alluandi, Serranochromis spp., Petenia spp., etc.). Estos peces recogen los huevos con la boca y los conservan en ella hasta que hacen eclosión. Entre las tilapias, es la hembra la que incuba los huevos en el caso de T. leucosticta, T. macrochir, T. nilotica y T. variabilis, el macho en el caso de T. macrocephala, y ambos sexos en el caso de T. galilea. El pez perlado pega sus huevos en la parte inferior de un objeto sumergido, donde son fertilizados y permanecen hasta la eclosión. Las larvas recién nacidas son trasladadas a hoyos poco profundos excavados por el macho, que las pasa de un hoyo a otro al menos una vez al día. Luego es la hembra la que se encarga de cuidar los alevines. Las tilapias que no incuban en la boca (T. zillii, T. melanopleura y T. sparmanii) depositan los huevos en piedras u otros sustratos y cuidan celosamente los huevos y las larvas.
Aparte de la puesta de los huevos en un lugar seguro e idóneo, los cuidados paternales incluyen a veces la aireación y protección de los huevos y, en algunos casos, la protección de las larvas y los alevines. Para airear los huevos, uno de los progenitores produce con sus aletas una corriente continua de agua encima de ellos. Los padres, además, defienden los huevos y las larvas contra pequeños enemigos o grandes depredadores, limpian los huevos y apartan los que no han sido fertilizados.
Por lo que respecta a la relación entre los cuidados paternales y el número de huevos producido pueden sacarse, en general, las conclusiones siguientes:
los peces que cuidan pasivamente de la cría producen muchos más huevos que los que cuidan de ella activamente;
los peces que cuidan activamente de la cría producen muchos menos huevos que los que no cuidan de ella, y
los peces que abandonan los huevos después de la puesta producen más huevos que los que no los abandonan.
El número de huevos producido por kg de peso de la hembra depende del tamaño de los huevos. Los peces que ponen huevos muy pequeños (0,3–0,5 mm de diámetro) producen 500 000–1 000 000 de huevos por kg de peso, mientras los que ponen huevos de tamaño medio (0,8–1,1 mm) producen sólo 100 000–300 000 huevos por kg. Los que ponen huevos mayores (1,5–2,5 mm) producen sólo unos 5 000–50 000 huevos por kg de peso corporal.
Cuando se cultivan peces que se ocupan activamente de sus crías, el piscicultor no necesita preocuparse de la propagación artificial. Pero esos peces que se propagan naturalmente, como la tilapia, plantean a menudo graves problemas de superpoblación de los estanques. El piscicultor, pues, ha de tomar algunas medidas para evitar que la propagación sea excesiva. A menudo se recurre para ello al cultivo monosexo o al cultivo mixto con alguna especie depredadora.
Por esas razones, estos peces (tilapias y otros) no se han tenido en cuenta en el presente manual.
Figura 1 Adaptación para la supervivencia de la especie: Reproducción
A) Aguas estancadas
B) Ríos
C) Zonas recién inundadas
Figura 2 Frezaderos de los peces de agua dulce
| A) Oxigenar los huevos | E) Construir un nido |
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| B) Limpiar los huevos | F) Construir un nido de burbujas |
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| C) Mantener alejados a los depredadores | G) Incubar en la boca |
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| D) Atacar a los depredadores | H) Poner los huevos en un lugar protegido |
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Figura 3 Principales tipos de cuidados paternales entre los peces
El desarrollo de los productos sexuales (óvulos o huevos y espermatozoides o zoospermas) en las gónadas es un proceso largo y complicado, en el que pueden distinguirse varias fases o estadios (Figura 4).
En el proceso de desarrollo de los huevos pueden distinguirse los estadios que se indican a continuación (Figura 5). Las dimenciones que se dan de las células huevo en sus diversos estadios de desarrollo se refieren a las células huevo de la carpa común:
Estadio I: Las células huevo primitivas (oogonios) son muy pequeñas, apenas mayores que las demás células (8–12 micras). Se multiplican por mitosis.
Estadio II: Las células huevo crecen hasta unas 12–20 micras y alrededor de cada una de ellas empieza a formarse un folículo. El folículo, cuya función es alimentar y proteger al huevo durante su desarrollo, se convierte en último término en una capa doble de células.
Estadio III: Durante esta fase, la célula huevo aumenta considerablemente de tamaño, llegando a 40–200 micras, y queda encerrada en el folículo.
Estos tres primeros estadios constituyen el período anterior a la acumulación de nutrientes en el huevo.
Estadio IV: Durante esta fase comienza la producción y acumulación de vitelo, proceso conocido con el nombre de vitelogénesis. El huevo sigue creciendo hasta llegar a 200–350 micras y acumula en su protoplasma gotas de sustancias lipoides.
Estadio V: Constituye la segunda parte de la vitelogénesis. El citoplasma está lleno de gotas lipoides y empieza la producción del vitelo. El tamaño del huevo llega a 350–500 micras.
Estadio VI: Es la tercera parte de la vitelogénesis, durante la cual las placas de vitelo empujan las gotas lipoides hacia los bordes de la célula, donde empiezan a formarse dos anillos. Los nucléolos, que intervienen en la síntesis de la proteína y en la acumulación de nutrientes, pueden verse adheridos a la membrana del núcleo. El tamaño del huevo es de 600–900 micras.
Estadio VII: Durante él se completa el proceso de vitelogénesis y el huevo alcanza un tamaño de 900–1 000 micras. Cuando termina la acumulación de vitelo, los nucléolos se retiran hacia el centro del núcleo. Durante este estadio se desarrolla la micropila (pequeña abertura en la membrana del huevo).
Los estadios IV, V, VI y VII son los estadios de vitelogénesis, durante los cuales se sintetiza el vitelo y se acumula en la célula huevo. El huevo está ya materialmente listo. Para llegar a esta fase de desarrollo, los peces hembra necesitan una dieta rica en proteínas y temperaturas favorables.
Al terminar el estadio VII el huevo puede permanecer inmutado por varios meses: es el llamado estadio “de reposo” o “de latencia”.
El estadio de reposo terminará en la ovulación, si las condiciones son favorables, o en la putrefacción folicular y la reabsorción, si no lo son (Figura 6).
Es interesante observar que el ovario tiene algunos vasos sanguíneos secundarios pero no es rico en capilares. Ello significa que son los senos linfáticos los que desempeñan el papel principal en el transporte de materiales como hormonas, lípidos, aminoácidos, oxígeno, dióxido de carbono, etc., entre la pared del ovario y las células huevo.
El desarrollo posterior del huevo hasta la ovulación (maduración final) está regulado por las hormonas gonadotróficas, que se forman y acumulan en la glándula pituitaria o hipófisis. Algunas hormonas de la hipófisis como la FSH (hormona folículoestimulante) y la LH (hormona luteinizante) se producen y pasan al circuito sanguíneo continuamente. Por otro lado, las hormonas esteroides (estrógenos) secretadas por la cápsula (teca) del folículo “informan” al cerebro del estadio en que se encuentra el desarrollo de los huevos.
Cuando el ambiente circunstante cambia favorablemente, el pez empieza a recoger, por medio de los órganos de los sentidos, toda la información necesaria sobre las condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura, lugar adecuado para el desove, corriente de agua, inundaciones, presencia de peces del otro sexo, etc.). Esta información sensorial se acumula en el hipotálamo del cerebro y, cuando llega a un nivel determinado, el hipotálamo, mediante una hormona (hormona liberadora de gonadotrofina, GRH), ordena a la hipófisis que libere gonadotrofina en el sistema sanguíneo. La gonadotrofina así liberada llega a las gónadas y pone en movimiento el proceso de preovulación y la ovulación final (Figura 7).
El primer efecto de las gonadotrofinas en el huevo consiste en un desplazamiento del núcleo hacia la micropila. Sigue luego un proceso llamado “hidratación”, durante el cual los huevos absorben agua. Todo esto se completa durante el estadio de preovulación.
Después de la preovulación, la membrana del núcleo desaparece, los cromosomas se hacen visibles y comienza la primera división celular de la meiosis (durante la cual el número total de cromosomas se reduce a la mitad). Al mismo tiempo, el folículo que mantiene el huevo fijo a la pared del ovario se disuelve, por la acción de algunas enzimas, y el huevo “maduro para la fertilización” cae a la cavidad ovárica. La segunda división celular de la meiosis se produce de ordinario en presencia del espermatozoide que penetra en el núcleo del huevo a través de la micropila. Así, pues, la presencia del pronúcleo masculino es necesaria para el desarrollo del pronúcleo femenino.
El proceso de desarrollo del espermatozoide es mucho menos complicado que el del huevo.
Las espermatogonias primitivas se propagan activamente por mitosis en la pared de los túbulos del testículo. A partir de las espermatogonias se desarrollan los espermatocitos primarios, cada uno de los cuales produce más tarde dos espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secundario da orígen a dos espermatozoides. Los espermatozoides se acumulan en las cavidades de los túbulos del testículo y permanecen allí en estado de reposo hasta que las condiciones ambientales son adecuadas. En ese momento, la hipófisis libera gonadotrofina y el macho está listo para la eyaculación. Los espermatozoides que se hallan en el testículo pueden fertilizar un huevo aunque estén en estado de reposo. En el testículo, los espermatozoides están inmóviles, pero adquieren motilidad tan pronto como entran en contacto con el agua. El período de motilidad del esperma es muy breve y depende de la temperatura del agua. Los espermatozoides de los peces de aguas templadas se mueven activamente, gracias a su cola filamentosa, durante medio minuto o un minuto solamente. Los espermatozoides de los peces son muy pequeños: se calcula que en un centímetro cúbico de semen hay entre 10 000 y 20 000 millones, según su densidad.
Los huevos que caen a la cavidad ovárica no tienen forma definida. La membrana que los recubre es blanda y ciñe estrechamente la masa central, que comprende el núcleo y el vitelo. Cuando los huevos maduros caen al agua, adquieren forma redonda y poco después empiezan a dilatarse. El agua penetra entre la membrana del huevo y la masa central y se desarrolla así el espacio perivitelino. Al cabo de un minuto o menos se cierra la micropila y ningún espermatozoide puede ya penetrar en el huevo. La dilatación dura normalmente una o dos horas. El huevo adquiere luego su forma definitiva y queda henchido de agua, pero la dilatación no altera el tamaño de la masa central del huevo.
Los huevos fertilizados de los peces pueden ser de distintos tipos. A efectos prácticos, sin embargo, pueden distinguirse dos categorías principales: libres y adherentes (Figura 8).
Los huevos libres pueden dividirse en los cuatro tipos siguientes, según su peso específico:
El peso específico de los huevos depende del volumen del espacio perivitelino y del peso específico de la masa central. Esta última puede ser pesada, si no tiene gotitas o glóbulos de aceite, o ligera, si tiene una o más.
La membrana de estos huevos está recubierta de una capa adhesiva que se activa cuando el huevo entra en contacto con el agua y hace que los huevos se adhieran a algún objeto o se aglutinen entre sí. Pueden distinguirse dos tipos de adherencia:
La adhesividad es a veces muy fuerte y los huevos sufren daños si se les arranca de su sustrato. Otras veces es muy ligera y es fácil separar los huevos. Entre ambos extremos se encuentran varios tipos intermedios.
La adhesividad disminuye gradualmente a medida que el huevo se desarrolla y el aumento de la salinidad influye negativamente en ella.
Los huevos de los peces varían también en tamaño. Los factores que determinan el tamaño del huevo son: las dimensiones de la masa central, el espesor de la membrana o cubierta y las dimensiones del espacio perivitelino. Los dos primeros determinan el tamaño del huevo “seco” (es decir, antes de que entre en contacto con el agua), mientras el tercero determina el tamaño de los huevos henchidos de agua.
En la sección que trata de los trabajos prácticos de piscifactura se darán más detalles sobre los procesos de fertilización, dilatación, desarrollo del germen y del embrión, eclosión, desarrollo de las larvas, desarrollo de los alevines, etc.
Figura 4 Esquema general del desarrollo de los productos sexuales de los peces
Figura 5 Condiciones ambientales y maduración de los huevos de peces
Figura 6 Desarrollo de los huevos
Figura 7 Proceso natural de desove
| A) Huevos libres | |||
| Gotita de aceite | |||
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| i) Sobrenadante | ii) Flotante | iii) Semiflotante | iv) Rodante |
| B) Huevos adherentes | |||
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| i) Huevos adheridos a objetos | Huevos no fertilizados atacados por Saprolegnia | ||
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| ii) Huevos aglutinados entre sí dentro de una masa gelatinosa | |||
Figura 8 Diversos tipos de huevos de peces
