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7. EVALUATION DES STOCKS


7.1 Analyse des captures et de l'effort de pêche
7.2 Estimation de la biomasse par prospections acoustiques
7.3 Analyse des cohortes

7.1 Analyse des captures et de l'effort de pêche

On trouvera au tableau 11, des données relatives aux captures par zones de pêche. Des données ayant trait a l'effort de pêche sont disponibles pour la flottille marocaine dans la nées A, pour la flottille espagnole dans la zone B et pour les flottilles polonaise, soviétique et bermudienne dans la zone C.

Le Groupe de travail a décidé de tenter de faire une analyse des captures et de l'effort de pêche dans chaque zone prise séparément, analyse qui donnerait des renseignements sur l'état d'exploitation et le rendement potentiel, zone par zone, en supposant que chacune contient ses stocks indépendants de sardines; du même coup on aurait des renseignements concernant les diverses combinaisons de zones pour lesquelles, de l'avis des membres du Groupe, les sardines pourraient appartenir a un stock identique.

7.1.1 Zone A

Dans cette zone, la pêche a été presque exclusivement pratiquée par la flottille marocaine. On notera que les captures incluses sous cette rubrique sont différentes de celles figurant au tableau 3 du rapport de la troisième session du Groupe de travail COPACE sur l'évaluation des ressources, du fait de l'exclusion des prises faites dans le secteur de Casablanca et plus au nord, car il ressort des observations que le poisson pria dans ce secteur pourrait appartenir à un stock distinct. On a calcule l'effort de pêche pour les flottilles de Safi, Essaouira et Agadir en additionnant les prises réalisées pendant le total des sorties et en divisant ce chiffre par la jauge brute de tous les bâtiments de la flottille.

Le tableau 12 donne les données relatives aux captures et a l'effort de pêche du Maroc pour cette zone. Les données ayant trait aux prises de l'URSS pour 1978 ont été exclues faute de statistiques détaillées sur la distributions de ces prises entre la zone A et la zone B. Sachant qu'un fort pourcentage des captures de l'URSS ont été faites dans la zone B, on les a totalement incluses dans les statistiques de cette dernière zone aux fins de la présente analyse.

Tableau 6:

CAPTURES NOMINALES (EN TONNES) DE SARDINA PILCHARDUS DANS LE SECTEUR NORD DE LA ZONE DU COPACE, DIVISIONS 34.1.1, 34.1.2, 34.1.3, 34.3.1 ET 34.3.3

Pays

1965

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

Bulgarie








1 215

1 862

4 417

9 764

13 845

30 105

0

France

5 531

4 400

11 589

8 313

10 352

11 583

11 300

,4.574

5 310

4 486

6 910

2 080

1 498


Grèce













1 000

1 000

Maroc

150 354

244 627

203 496

162 566

168 373

163 028

173 296

194 823

334 309

209 144

157 167

209 423

91 375

94 737

Norvège










11 469

182

0

0

0

Mauritanie













250

300

Pologne






6

315

3 120

15 293

23 685

76 720

106 119

136 804

2 633

Portugal








4

2




2 000

2 000

Roumanie










21 275

34 939

17 641

26 771

0

Espagne1/

25 000

25 000

30 000

30 000

30 000

30 000

30 000

20 000

10 000

5 000

-

-

-

-

Espagne 2/

11 569

13 979

19 530

26 532

28 146

41 427

46 711

44 520

63 500

79 899

65 740

114 950

131 9205/

138 4435/

Rép. Dém. Allemande










1 561

1 913

7 410

13 159


Bermudes









1 7343/
15 7884/

25 795

182

270

47 279

47 0004/

URSS





80 100

88 700

123 600

136 000

204 800

342 200

357 200

350 000

396 857

142 9006/

Total

192 454

293 006

264 615

227 411

316 971

334 744

385 222

404 256

636 810
650 864

728 931

710 717

821 743

839 826

429 0136/

1/ Estimation des captures faites par les bateaux ayant leur port d'attache en Espagne continentale (Cadix, Huelva, Algésiras, Barbate) qui opèrent dans la partie nord de la division 34.1.1

2/ Captures faites par des bateaux espagnols pêchant dans la zone B

3/ Estimation minimale

4/ Estimation maximale

5/ Estimation

6/ Données incomplètes

Tableau 7

CAPTURES NOMINALES (EN TONNES) DE SARDINA PILCHARDUS DANS LE SECTEUR NORD DE LA ZONE DU COPACE, DIVISION 34.1.1

Pays

1965

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

Bulgarie












716



France

5 531

4 400

11 589

8 313

10 352

11 583

11 300

4 574

5 310

4 486

6 910

2 080

1 498


Maroc

150 354

244 627

203 490

162 566

168 373

163 028

173 296

194 823

334 309

209 144

157 167

209 428

91 375

94 737

Pologne








52

530

3 923

7 096

5 689



Espagne 1/

25 000

25 000

30 000

30 000

30 000

30 000

30 000

20 000

10 000

5 000





Espagne 2/

9 069

16 479

17 030

24 032

25 646

38 927

44 211

42 020

60 500

76 000

63 500

112 450

129 420

135 943

URSS













1 0843/

32 0004/

Total

189 954

290 505

262 115

224 911

234 371

243 538

258 807

261 469

410 649

298 553

234 673

330 363

223 377

262 680

1/ Estimation des captures faites par les bateaux ayant leur port d'attache a Cadix, Huelva, Algésiras, Barbate, qui opèrent dans la partie nord de la division 34.1.1

2/ Captures des navires espagnols dans la zone B, estimation des captures pour 1977 et 1978

3/ Estimation de spécialistes soviétiques (3 mois en 1977)

4/ Estimation des spécialistes soviétiques

Tableau 8

CAPTURES NOMINALES (EN TONNES) DE SARDINA PILCHARDUS DANS LE SECTEUR NORD DE LA ZONE DU COPACE, DIVISION 34.1.2

Pays

1965

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

Bulgarie















France















Grèce















Maroc















Norvège















Pologne















Portugal








4

2






Roumanie















Espagne 1/















Espagne 2/

2 300

2 500

2 500

2 500

2 500

2 500

2 500

2 500

3 000

3 899

2 240

2 500

2 500

2 500

Rép. dém. allemande















Bermudes















URSS













38 409


Total

2 300

2 500

2 500

2 500

2 500

2 500

2 500

2 504

3 002

3 899

2 240

2 500

40 909

2 500

1/ Continentale
2/ Estimation des captures pendant les périodes 1965-73 et 1976-78

Tableau 9

CAPTURES NOMINALES (EN TONNES) DE SARDINA PILCHARDUS DANS LE SECTEUR NORD DE LA ZONE DU COPACE, DIVISION 34.1.3

Pays

1965

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

1976

1977

1978

Bulgarie








1 215

1 862

4 417

9 764

13 129

30 105


France















Grèce













1 000

1 000

Maroc















Norvège










10 906

182

0

0

0

Pologne






6

315

3 068

14 763

19 762

69 624

100 430

136 804

2 633

Portugal













2 000

2 000

Mauritanie













250

300

Roumanie










21 275

34 939

17 641

26 771


Espagne 1/















Espagne 2/















Rép. dém. Allemande










1 561

1 913

7 410

13 159

-

Bermudes









1 7343/
15 7884/

25 795

182

270

47 279

47 0005/

URSS





80 100

88 700

123 600

136 000

204 800

342 200

357 200

350 000

316 654

110 900

Total





80 100

88 706

123 916

140 283

223 159
237 213

425 916

473 804

488 880

574-022

163 833

1/ Continentale
2/ Iles Canaries
3/ Estimation minimale
4/ Estimation maximale
5/ Estimation
- Aucune donnée disponible

Tableau 10

CAPTURES SOVIETIQUES (EN TONNES) DE S. PILCHARDUS DANS LA DIVISION 34.3.1 EN 1977

Division du COPACE

Captures (t)

34.3.1

40 710


Tableau 11

CAPTURES (EN t) DE S. PILCHARDUS DANS LA ZONE DU COPACE
(DIVISIONS 34.1.1, 34.1.2, 34.1.3) PAR ZONES DE PECHE

Année

Zone A1/

Zone B2/

Zone G3/

Autres4/

Total

1965

148 496

14 600


29 385

192 454

1966

237 657

20 879


34 370

293 006

1967

196 597

28 619


39 399

264 615

1968

161 683

32 345


33 383

227 411

1969

164 101

35 999

80 100

36 772

316 972

1970

161 443

50 510

38 706

34 085

334 744

1971

165 998

55 511

123 915

39 798

385 222

1972

173 514

46 646

140 283

43 809

404 252

1973

325 193

66 340

223 1595/
237 2135/

22 116

636 8105/
650 8645/

1974

204 181

84 409

425 916

13 861

728 367

1975

147 588

77 506

473 804

11 819

710 717

1976

176 564

120 219

488 880

36 080

821 743

1977

84 410

132 002

574 872

9 465

799 879

1978

91 399

167 943

163 833

5 838

429 013

1/ Captures totales des ports marocains (Safi, Essaouira, Agadir)

2/ Flottille espagnole des Iles Canaries, captures françaises et polonaises en 34.1.1 + URSS (1977-78)

3/ Bulgarie, Norvège, Pologne, Roumanie, République démocratique allemande, Bermudes, URSS (jusqu'en 1977), Grèce, Mauritanie, Portugal

4/ Flottille espagnole, flottille marocaine (partie nord de la division 34.1.1), flottille des Canaries pêchant dans la division 34.1.2 et captures soviétiques dans la division 34.1.1 (sauf 1977 et 1978)

5/ Deux chiffres correspondant aux estimations minimale et maximale pour les captures des Bermudes

Tableau 12

CAPTURES, EFFORT ET CAPTURES PAR UNITE D'EFFORT DANS LA ZONE A (VOIR LE TEXTE)

Année

Captures totales
('000 t)

cpue

Effort total

Effort
(moyenne de 2 ans)

1962

120

236

508

-

1963

119

123

963

735.5

1964

128

122

1 045

1 004

1965

148

161

922

983.5

1966

238

232

1 023

972.5

1967

197

213

921

972

1968

162

177

913

917

1969

164

187

875

894

1970

161

151

1 071

973

1071

166

125

1 329

1 200

1072

174

111

1 558

1 443.5

1973

325

171

1 899

1 728.5

1974

204

114

1 797

1 848

1975

148

84

1 761

1 779

1976

177

92

1 929

1 845

1977

84

45

1 867

1 898

1978

91

48

1 900

1 883.6


L'effort de pêche est demeure a peu près constant durant la période 1963-1970, puis il a augmente rapidement pour atteindre près du double du niveau précédent en 1973, après quoi, il est de nouveau reste sensiblement constant n'accusant que des fluctuations limitées. Les captures par unité d'effort, après avoir fluctue jusqu'en 1966, ont marque par la suite une régression presque continue, puisqu'on 1977-78 elles n'atteignaient même plus le quart du niveau de 1966-67.

La baisse ininterrompue des captures par unité d'effort depuis 1973, période pendant laquelle on estime que l'effort de pêche est demeure constant, laisse penser que le stock s'est ressenti non seulement de la pêche dans la zone A, mais aussi d'autres facteurs, auquel cas il n'existe pas de stock distinct dans la zone A, ou bien les modifications des facteurs écologiques influent sur la distribution de l'abondance.

7.1.2 Zone B

Lors de la première session du Groupe de travail, les chercheurs espagnols ont été pries de recueillir des renseignements sur les dimensions des bateaux de pêche, afin de corriger l'estimation de l'effort exprime en jours de pêche en tenant compte de l'accroissement de la capacité des bateaux.

On a signale depuis lors qu'un facteur qui tient compte a la fois de la jauge brute et de la capacité de cale permet d'obtenir la meilleure corrélation entre les caractéristiques des bateaux et les captures des unités pêchant pendant la même période. On a donc fourni des (...) sur les captures totales dans la zone B, sur les captures par unité d'effort exprimées sous forme de: captures par jour de pêche de la flottille espagnole, en indiquant l'estimation de l'effort de pêche exprime dans ces unités (tableau 13).

Tableau 13

CAPTURES TOTALES (EN t), EFFORT DE PECHE ET CAPTURES PAR UNITE D'EFFORT DANS LA ZONE B (VOIR LE TEXTE)

Année

Captures
(t)

Effort
(unités: voir texte)

cpue

Moyenne de l'effort de pêche
(deux ans)

1965

14 600

1 849

7 896

-

1966

20 879

1 958

10 663

1 903

1967

28 619

3 092

9 256

2 525

1968

32 345

3 290

9 830

3 191

1969

35 999

3 979

9 047

3 635

1970

50 510

13 813

3 658

8 896

1971

55 51.1

13 170

4 212

13 492

1972

46 647

5 696

8 190

9 433

1973

66 340

8 529

7 779

7 113

1974

84 409

7 120

11 855

7 825

1975

77 506

14 921

5 195

11 020

1976

120 219

20 390

5 896

17 656

1977

132 002

23 862

5 532

22 126

1978

167 943

46 088

3 644

34 975


Ces données dénotent a présent une croissance continue de l'estimation de l'effort de pêche et une régression des captures par unité d'effort de 1965 au début des années soixante-dix, celles-ci passant de 8 000 a 4 000 tonnes. Si par la suite l'effort de pêche a continue a augmenter, les captures par unité d'effort ont interrompu leur régression, marquant au contraire une tendance à l'accroissement jusqu'à un niveau légèrement supérieur a 5 000 tonnes. Cette évolution a coïncidé avec le déclin exceptionnel des captures marocaines par unité d'effort pendant la même période. Cela semble confirmer l'une des conclusions possibles à laquelle on est parvenu a la section 7.1.2: il se pourrait qu'une partie du stock de sardines auparavant exploitée par le Maroc, a la suite d'un changement de distribution ou de migrations survenues au début des années soixante-dix, alimente désormais des captures plus importantes dans la zone B. On peut donc penser que les zones A et B, tout au moins en partie, contiennent le même stock, et que ces dernières années l'ampleur de son déplacement saisonnier vers le nord s'est modifie. L'autre supposition serait que les conditions écologiques ont change au point de provoquer un déclin du stock A et un accroissement simultané d'un stock indépendant dans la zone B.

7.1.3 Zone C

En ce qui concerne les captures par unité d'effort dans la zone C, le Groupe de travail disposait lors de sa réunion de plusieurs séries de données provenant de Pologne, d'URSS et des Bermudes. Les chiffres soviétiques accusaient de fortes variations. Celles-ci étaient liées a la mise en service de chaluts pélagiques pendant la période pour laquelle on disposait de données ainsi qu'à des modifications de stratégie de la flottille soviétique d'une année à l'autre. Par conséquent, l'on n'a pu utiliser ces données pour faire une analyse des captures et de l'effort de pêche. Des observations analogues pourraient sans doute s'appliquer a la forte variation des données relatives aux captures par unité d'effort de la flottille des Bermudes. Quant aux données polonaises sur les captures par heure de pêche des chalutiers B 18, elles ont fourni un tableau plus cohérent (tableau 14).

Tableau 14

CAPTURES PAR UNITE D'EFFORT DES FLOTTILLES POLONAISES, SOVIETIQUES ET BERMUDIENNES DANS LA ZONE C

Année

Pologne

URSS

BERMUDES

Captures/heure de pêche des chalutiers B 18

Captures/jour navires BMRT

Captures/jour navires RTMA

Captures/jour

1972


1,1

6,1


1973

7,8

3,6

5,9

10,2 (ou 1,1)

1974

7,5

3,1

25,9

25,6

1975

6,2

10,1

21,5

0,3

1976

5,4

26,5

27,0

0,4

1977

5,5

12,1

18,1

42,5


Le tableau 15 indique un accroissement des captures totales de 1973 à 1976, après quoi les prises sont demeurées stables jusqu'en 1977; elles ont sans doute accuse une chute brutale en 1978, après le départ de la flottille polonaise. L'estimation de l'effort de pêche total a augmente jusqu'en 1976, puis régressé quelque peu en 1977, et les captures par unité d'effort ont marque un déclin jusqu'en 1976. Si l'on peut considérer que la sardine appartient a un stock indépendant dans la zone C, la figure 2 indique le rapport correspondant entre l'effort de pêche, les captures par unité d'effort et les captures totales.

Il ressort de cette figure que les captures totales en 1975-77 étaient proches du rendement potentiel maximum de ce stock (quelque 520 000 tonnes), bien que l'effort de pêche fut encore de quelque 30 pour cent inférieur a celui susceptible de donner le rendement maximum. On notera toutefois que cette analyse repose sur des données qui ne portent que sur six ans, et que pendant trois ans l'effort de pêche a été pratiquement le même; par conséquent, elle n'est peut-être pas très fiable.

Tableau 15

CAPTURES TOTALES EN MILLIERS DE TONNES, CAPTURES PAR UNITE D'EFFORT (CAPTURES EN TONNES DE POISSON PAR HEURE DE PECHE DES CHALUTIERS POLONAIS B 18), ET ESTIMATION DE L'EFFORT DE PECHE TOTAL (EXPRIME EN NOMBRE D'HEURES DE PECHE DES CHALUTIERS POLONAIS B 18 QUI SONT NECESSAIRES POUR OBTENIR LES CAPTURES TOTALES) DANS LA ZONE C

Année

Captures totales
(milliers de tonnes)

Captures par unité d'effort

Estimation de l'effort de pêche total

Moyenne de l'effort de pêche sur deux ans

1973

223,2

7,8

28 615


1974

425,9

7,5

56 787

42 701

1975

473,8

6,2

76 419

66 603

1976

488,9

5,4

90 537

83 478

1977

574,9

5,5

104 522

97 530

19781/

163,8

5,4

30 399

67 431

1/ Données incomplètes
7.1.4 Combinaison des zones de pêche

Etant donne la conclusion a laquelle on est parvenu précédemment touchant la probabilité d'un déplacement des populations de poissons de la zone A vers le sud, et, partant, d'une modification du schéma de distribution ou de migration de la sardine, l'on ne saurait établir un rapport entre les captures par unités d'effort dans la zone A et dans la zone B et l'effort de pêche dans ces zones prises séparément, puisque le poisson de la zone B appartiendrait, tout au moins en partie, au même stock que le poisson capture précédemment dans la zone A. Pour faire une analyse appropriée, il faudra étudier les captures et l'effort de pêche conjointement pour les zones A et B. Toutefois, une telle analyse nécessiterait des estimations d'un indice proportionnel a l'abondance du poisson dans les deux zones conjuguées pour les années consécutives et les captures par unités d'effort, tant dans la zone A que dans la zone B, ne répondent pas a cette exigence. Le Groupe de travail a envisagé divers moyens permettant de combiner les données relatives aux captures par unité d'effort dans les deux zones, mais a conclu que les bases de calcul d'une estimation combinée significative font défaut (par exemple, les données manquent sur la puissance de pêche relative d'un bateau de tonnage moyen pêchant dans la zone A par rapport à celle d'un bateau de tonnage moyen pêchant dans la zone B); par conséquent, il est impossible d'effectuer une analyse des captures et de l'effort de pêche pour les zones A et B conjuguées.

Fig. 2 - Sardine dans la zone C - Modèle de production applique aux prises totales et aux prises par unité d'effort polonaises (données du tableau 16; relation exponentielle; régression fonctionnelle r = -0,83)

Pour la même raison, il n'a pas été possible de procéder a une analyse des captures et de l'effort de pêche pour les zones A, B et C conjuguées, analyse nécessaire si la sardine appartient au même stock dans les trois zones.

7.2 Estimation de la biomasse par prospections acoustiques

Exécutée en novembre 1974 entre la Pointe Stafford (27°40'N) et le cap Cantin (32°35'N), une prospection acoustique a donne pour la biomasse dans ce secteur une estimation de quelque 1,4 million de tonnes (Johannesson, Villegas et Lamboeuf, 1975). Lamboeuf (1977) a évalué la quantité de poissons pélagiques autres que la sardine qui a pu être incluse dans les résultats de la prospection acoustique de 1974 et il est arrive a une estimation de 1,1 million de tonnes pour la sardine seule. Une deuxième prospection, effectuée en janvier 1977 (Lamboeuf, 1977) a abouti a une estimation de 325 000 tonnes pour la biomasse comprise entre le cap Cantin et l'Oued Drâa, et de 715 000 tonnes pour celle située entre l'Oued Drâa et 27°N, soit au total 1,04 million de tonnes dans un secteur légèrement plus vaste que celui couvert en 1974. Finalement, une prospection menée par l'URSS en coopération avec le Maroc dans le secteur compris entre 35°40'N et 28°N (voir annexe 8) en décembre 1978-janvier 1979 a fourni une estimation de 1,53 million de tonnes pour la biomasse de la sardine, soit sensiblement plus que lors des estimations précédentes. D'importances concentrations de poissons ont été détectées au long du littoral compris entre Casablanca et le cap Juby. Selon es calculs provisoires, on a estimé que la biomasse totale pour toutes les espèces atteignait 2,3 millions de tonnes, mais l'analyse n'est pas encore terminée.

Lors des deux premières prospections, l'étalonnage de l'intégrateur d'échos a été déterminé dans une cage sur des poissons vivants, alors que durant la prospection soviétique les mesures ont porté sur un poisson mort pris dans le faisceau de l'échosondeur.

Le Groupe de travail a estimé que les écarts constatés entre les résultats des prospections ne sauraient être considérés comme indiquant une augmentation des stocks dans cette région, car ils pourraient être imputables aux différences entre les méthodes utilisées lors des prospections.

7.3 Analyse des cohortes

7.3.1 Tentatives successives

Comme indiqué dans le rapport de la première session, les données fournies sur la composition par âge des captures ont constitué une importante amélioration pour l'étude des populations de sardines, par comparaison avec la réunion du Groupe de travail du COPACE en 1976. Grâce a un échange préalable de matériel relatif a la lecture de l'âge entre spécialistes polonais, espagnols et marocains à Ténérife en 1978 (COPACE/Tech/78/8), on est parvenu a une harmonisation et a un accord sur la détermination de l'âge de la sardine.

Les données disponibles a la réunion de Casablanca étaient les suivantes:

a) les captures de S. pilchardus par la flottille marocaine en zone A, exprimées en effectifs de chaque groupe d'âge par trimestre, depuis le troisième trimestre de 1973 jusqu'au quatrième trimestre de 1978;

b) les captures de S. pilchardus par la flottille espagnole en zone B, exprimées en effectifs de chaque groupe d'âge par trimestre, depuis le troisième trimestre de 1975 jusqu'au quatrième trimestre de 1978;

c) les captures totales annuelles en effectifs de chaque groupe d'âge dans la zone C, sur la base des données polonaises relatives a la composition par âge pour les années 1972-77. En outre, les chercheurs soviétiques ont présenté a la réunion de Dakar leurs captures annuelles totales exprimées en effectifs de chaque groupe d'âge pour la zone C durant les années 1972-78.

A la réunion de Casablanca, on a observe, sur la base des éléments examines a la section 7.1, que les modifications des stocks dans les zones A et B n'étaient pas dues uniquement a la pêche et qu'il n'était donc pas possible de faire une analyse des cohortes pour chacune de ces zones prises séparément. Etant donne qu'il est probable que les sardines qui se trouvent dans les zones A, B et C appartiennent au même stock, il a été décidé que l'analyse des cohortes devrait être faite pour les concentrations suivantes:
Zones A et B conjuguées
Zone C séparément
Zones A, B et C conjuguées
On a effectue un certain nombre d'analyses provisoires en prenant pour hypothèses un taux de mortalité naturelle constant M = 0,6. Les conclusions préliminaires permettent de penser que le taux de mortalité du a la pêche dans la zone C a été, pour les groupes d'âges III et IV, approximativement du niveau de M, tandis que dans les zones A+B, les chiffres ont été légèrement inférieurs, le recrutement dans la pêcherie survenant a un âge moins élevé.

Etant donné que le Groupe de travail n'a pu terminer ses calculs, comme indiqué dans l'introduction, il est recommandé que les chercheurs marocains poursuivent et mènent a sa conclusion l'analyse des cohortes entreprise durant la réunion de Casablanca en suivant les orientations approuvées d'un commun accord a cette époque. Les membres du Groupe ad hoc qui ont assisté a la quatrième session du Groupe de travail COPACE sur l'évaluation des ressources se sont réunis a Dakar pour passer en revue les calculs des chercheurs marocains.

Les chercheurs du Maroc avaient préparé, pour la réunion de Dakar, des analyses des cohortes pour les zones A+B et C séparément. Celles-ci durent cependant être reprises, de nouvelles corrections ayant été apportées aux statistiques de captures soviétiques et a la composition démographique des captures polonaises. La composition par âge de captures soviétiques en 1977 et 1978, fut également présentée.

A ce sujet, M. Overko précisa que l'URSS recueillait depuis 1978, des statistiques de captures ventilées selon les espèces et les divisions préconisées dans le système COPACE. Pour les années antérieures, les statistiques ne sont disponibles que pour des ensembles plus vastes. Les chercheurs soviétiques se sont efforcés de les répartir par espèces (par exemple, sardine et sardinelles) et divisions statistiques du COPACE sur la base de leurs connaissances de la composition probable des captures etc. Ce travail explique que des corrections aient du être apportées aux statistiques présentées par les chercheurs soviétiques aux réunions précédentes. A l'avenir, les corrections devraient rester minimes.

Les analyses de cohortes furent donc reprises conformément aux recommandations préconisées a la réunion de Casablanca. De façon générale, les analyses restent relativement imprécises, du fait d'abord du petit nombre de classes d'âges (de 5 a 6) qui ne permet pas aux estimations, de F notamment, de converger et de se stabiliser suffisamment tôt au cours de la vie de la cohorte. Ensuite, la faible durée des observations (1976-1978 pour la pêche dans les zones A+B, 1972-1977 pour celle dans la zone C et donc 1976-1977, seules années ou des données sont disponibles pour l'ensemble du secteur) a limite l'analyse des effets sur le stock et les captures, des changements dans le temps du taux d'exploitation de même que celle des variations du recrutement. Enfin, les incertitudes qui subsistent concernant le volume des captures réellement effectuées annuellement et les divergences qui subsistent dans les déterminations d'âge affectant directement la confiance que l'on peut attacher aux résultats des analyses de cohortes.

7.3.2 Zone A+B

Les données espagnoles et marocaines sur la composition démographique des captures annuelles dans les deux zones A et B ont été regroupées. Comme le petit nombre (3) d'années pour lesquelles les données nécessaires sont disponibles empêche de suivre l'évolution dans le temps des paramètres dynamiques, ces données ont été combinées en prenant la moyenne des captures par âges, réalisées en 1976, 1977 et 1978. On obtient ainsi une cohorte type dont on a étudié les caractéristiques et le comportement pour les diverses combinaisons suivantes:

0,1 < F < 0,6 et M = 0,4 0,6 et 0,8
Les estimations des biomasses et des mortalités par pêche correspondantes sont données dans le tableau 16. Ces résultats sont également présentés sur la figure 3 (pour les mortalités naturelles M = 0,4 et 0,6).

La comparaison des vecteurs F indique que les combinaisons M = 0,4/F terminal = 0,3 et, à un degré moindre, M = 0,6 et F terminal = 0,2 paraissent les plus probables. Avec M = 0,8 la quasi-totalité des F terminaux possibles semblent excessifs. Pour les deux combinaisons mentionnées ci-dessus, le vecteur F est a peu près stabilisé entre les âges 2 et 5 ans; tous les autres vecteurs F convergent vers les valeurs de F correspondantes.

La comparaison des estimations de biomasse déduites de ces analyses de cohorte et des évaluations réalisées par échoprospective en janvier 1977 et en janvier 1979 fournissent également des indications sur les valeurs les plus probables des deux coefficients de mortalité au cours de la période 1976/78. D'après les prospections, la biomasse pour l'ensemble des deux zones A+B aurait été comprise entre 1,0 million et 1,5 million de tonnes. L'analyse de cohortes fournit des estimations de cet ordre pour des combinaisons;

M = 0,4 et 0,1 < F < 0,2 d'une part et
M = 0,6 et 0,4 < F < 0,6 d'autre part (tableau 16)
D'après les indications fournies par ces deux sources d'informations, les valeurs de M supérieures a 0,6 paraissent devoir être rejetées. Si l'on tient compte que les prospections acoustiques donnent souvent des estimations un peu fortes (par détection simultanée d'autres espèces notamment), le vecteur F correspondant a M = 0,4 et F terminal = 0,3 paraît actuellement le plus probable (figure 3).

Tableau 16

COHORTE TYPE (1976+1977+1978) DEDUITE DES CAPTURES DANS LES ZONES A+B: F ESTIMES CORRESPONDANT A DIFFERENTES COMBINAISONS DE M ET DE F TERMINAL: BIOMASSES CORRESPONDANTES

Hypothèses initiales

Ages

Biomasses 103 t

M

Fterm

0

I

II

III

IV

V

0.4

0.1

0.04

0.10

0.23

0.20

0.20

0.1

1 346

0.2

0.05

0.12

0.30

0.29

0.31

0.2

1 024

0.3

0.06

0.13

0.34

0.33

0.38

0.3

916

0.4

0.06

0.14

0.36

0.36

0.43

0.4

863

0.5

0.06

0.15

0.38

0.38

0.47

0.5

830

0.6

0.06

0.15

0.39

0.40

0.50

0.6

826

0.6

0.1

0.02

0.05

0.12

0.12

0.13

0.1

2 739

0.2

0.02

0.07

0.18

0.18

0.22

0.2

1 897

0.3

0.03

0.08

0.21

0.22

0.28

0.3

1 616

0.4

0.03

0.08

0.23

0.25

0.33

0.4

1 476

0.5

0.03

0.09

0.25

0.27

0.37

0.5

1 391

0.6

0.03

0.09

0.26

0.29

0.40

0.6

1 336

0.8

0.1

0.01

0.02

0.07

0.07

0.09

0.1

5 935

0.2

0.01

0.03

0.10

0.12

0.16

0.2

3 818

0.3

0.01

0.04

0.13

0.15

0.22

0.3

2 871

0.4

0.01

0.04

0.14

0.18

0.26

0.4

2 752

0.5

0.01

0.04

0.16

0.19

0.29

0.5

2 512

0.6

0.02

0.05

0.17

0.21

0.32

0.6

2 407


Une autre analyse de cohorte a porte sur les statistiques des captures espagnoles et marocaines, par âges et par trimestre (du 3ème trimestre 1975 au dernier trimestre 1978). Les calculs ont été faits selon la méthode de Pope. Toutes les combinaisons de M et F terminal qui ont été explorées indiquent une baisse de la biomasse de 1976 a 1978 tableau 17, figure 4). Pour les estimations disponibles les plus probables (M = 0,4; F = 0,4), la baisse est supérieure à 20 pour cent. Les cpue relatives aux flottilles espagnole et marocaine montrent un même déclin de la biomasse, mais plus fort (tableau 18).

Finalement le Groupe a étudié le niveau d'exploitation du stock dans les zones A+B, tel qu'il apparaît en termes de production par recrue (c'est-à-dire dans l'hypothèse d'un recrutement indépendant du niveau d'exploitation) et en supposant évidemment que les concentrations pêchées dans les zones A et B constituent un Stock distinct. La figure 5 représente la courbe de production par recrue correspondant au modèle de Beverton et Holt. Les valeurs utilisées pour les paramètres correspondent aux estimations relatives a la pêcherie marocaine; elles sont indiquées sur la figure 5. On a admis sur la base du vecteur F le plus probable donne dans la figure 3 que F était égal a 0,35 et que l'âge moyen au recrutement était un an. D'après cette analyse et dans la mesure ou les hypothèses (stock distinct, stabilise du recrutement dans le temps et en fonction de la biomasse) initiales seraient vérifiées, on peut conclure que le stock est actuellement modérément exploite. Une certaine augmentation de la production pourrait donc être escomptée d'une intensification de la pêche. Toutefois, il est probable que l'accroissement maximum possible soit sensiblement inférieur a ce qu'indique la figure 5, un déficit du recrutement devant intervenir pour des niveaux élevés du taux d'exploitation.

Lorsqu'on fait varier l'âge moyen de première capture (t), on constate qu'il faudrait éviter que la pêche ne s'intensifie sur les individus âges de moins d'un an, mais qu'il ne semble pas que l'on puisse attendre un grand bénéfice en repoussant l'âge de début d'exploitation.

7.3.3 Zone C

Pour cette zone, les captures annuelles par âges sont disponibles pour la flottille soviétique et la flottille polonaise. Les effectifs totaux par âges captures annuellement ont été estimés séparément à partir de ces deux séries de données. Les données polonaises conduisent en général à des résultats plus homogènes que les données soviétiques. Les chercheurs soviétiques ont avancé comme explication possible une plus grande versatilité de leur pêche en ce qui concerne les espèces-cibles. Il a été décidé d'effectuer les analyses sans combiner les données soviétiques et les données polonaises car, du fait de l'importance des captures soviétiques (de 60 a 90 pour cent du total), les données soviétiques auraient dominé les données polonaises. L'analyse qui suit porte sur les seules données polonaises extrapolées a l'ensemble des captures (tableau 19). Le Groupe a néanmoins jugé souhaitable que les calculs soient effectués dans un avenir proche sur les données soviétiques vérifiées et selon la procédure suivie pour le traitement des données polonaises.

Sur la base des résultats obtenus pour les zones A+B, la valeur M = 0,4 a été retenue pour le traitement des données relatives a la zone C.

Pour étudier la valeur possible du F terminal, on a considéré séparément deux cohortes type: d'une part une constituée de la moyenne des effectifs capturés en 1975/76/77, période correspondant a une pêcherie bien établie et, d'après les données du modèle de production (tableau 16), relativement stabilisée; d'autre part, une cohorte constituée de la moyenne des effectifs capturés en 1972/73/74, période correspondant a la période de développement de la pêcherie, concomitante de l'apparition de forts recrutements dans la population (tableau 21). Comme pour l'analyse des cohortes relative aux zones A+B, on a essayé de déterminer le F terminal le plus probable en analysant les déformations du vecteur F/âge pour diverses valeurs de F terminal choisies arbitrairement.

Tableau 17

ZONES A+B: BIOMASSES ESTIMEES (EN MILLIERS DE TONNES) CORRESPONDANT A DIVERSES HYPOTHESES SUR M ET Fterminal (ANALYSES DES COHORTES, METHODE DE POPE, PAR TRIMESTRE)

Taux de mortalités trimestriels

1975
3ème trimestre

1976
1er trimestre

1977
1er trimestre

1978
1er trimestre

M = 0.15
Fter. = 0.10.

3.147

3.968

3.033

2.804

M = 0.15
Fter. = 015

2.462

3.083

2.330

2.058

M = 0.15
Fter. = 0.20

2.095

2.601

1.933

1.775

M = 0.10
Fter. = 0.10

1.601

2.057

1.673

1.597

M = 0.10
Fter. = 0.15

1.300

1.651

1.312

1.203

M = 0.10
Fter. = 0.20

1.143

1.440

1.124

1.022


Tableau 18

EVOLUTION DE LA BIOMASSE DU STOCK DE SARDINE DANS LES ZONES A+B TELLE QU'ELLE RESSORT DE L'ANALYSE DES COHORTES ET DE LA COMPARAISON DES PRISES PAR UNITE D'EFFORT (EN % DE LA VALEUR DE 1976)

Biomasse obtenue par:

Année

1. Analyse des cohortes
(M = 0.4; F = 0.4)

2. cpue espagnoles

3 cpue marocaines (Prises/jours.TJB)

1976

100 %

100 %

100 %

1977

81 %

94 %

49 %

1978

78 %

62 %

52 %






Fig. 3 - Cohorte type (captures 1976+1977+1978) déduite des captures dans les zones A+B: vecteurs F en fonction de l'âge pour différentes hypothèses relatives à F terminal et M

Fig. 4 - Zones A + B: évolution de la biomasse (en millions de tonnes) telle que déduite par analyse des cohortes pour diverses hypothèses relatives à M et à Fterminal

Fig. 5 - Application d'un modèle de Beverton et Holt aux concentrations de sardine dans les zones A + B: courbes de production par recrue et niveau d'exploitation actuel

Tableau 19

SARDINE DANS LA ZONE C; EFFECTIFS TOTAUX PAR AGES CAPTURES ANNUELLEMENT (EN MILLIONS D'INDIVIDUS) DEDUITS DE L'ECHANTILLONNAGE ET DES DETERMINATIONS D'AGE POLONAIS EXTRAPOLES A L'ENSEMBLE DES CAPTURES

Année

I

II

III

IV

V

VI

1972

194.9

977.5

805.2

208.0

19.2

-

1973

230.6

1 394.8

1 260.9

448.4

36.6

3.4

1974

470.4

1 810.5

3 261.2

604.0

73.7

-

1975

388.3

699.0

2 962.1

1 583.3

349.4

73.1

1976

87.1

977.4

2 693.4

1 959.1

356.0

30.2

1977

429.5

1 392.6

3 272.2

1 806.8

433.3

150.5

Wg

28.1

51.5

78.2

93.1

109.9

125.7


Les résultats bruts, donnes dans le tableau 20 et les figures 6a et 6b; conduisent a trois observations:

- F augmente apparemment constamment avec l'âge, c'est-à-dire sans présenter de palier évident; on remarque toutefois que la principale incertitude porte sur le dernier âge seulement, les estimations des F convergeant rapidement pour les jeunes âges;

- chaque cohorte commence a être exploitée de façon appréciable plus tardivement (1-2 ans) que dans les zones A+B; les données soviétiques (figure 7) sont en accord avec ces deux premières observations;

- enfin, les F terminaux, indiques comme les plus probables par cette analyse, sont extrêmement élevés (3,0 < F < 3,5 pour les âges 5 et 6 ans) pour la "cohorte" 72/73/74, correspondant a la période de démarrage de la pêcherie.

Cette dernière conclusion est surprenante. Si l'on exclut l'hypothèse d'une migration à partir d'un certain âge sur l'observation que les taux d'exploitation subis par les individus âges tombent a partir de 1975 a des niveaux plus acceptables, l'hypothèse la plus simple consiste a admettre qu'il y aurait un biais important soit dans l'échantillonnage, soit dans les déterminations d'âge, concentre sur les individus âges (6 a 8 ans). Cette hypothèse n'est pas a rejeter, compte tenu des divergeances appréciables observées dans les lectures d'âge et dans les tableaux d'âge des captures présentés par les diverses équipes nationales. Il est certain qu'actuellement les déterminations d'âge doivent être utilisées avec une certaine prudence. Cette explication n'est néanmoins pas totalement satisfaisante puisque les estimations de mortalité par pêche subie par les cohortes âgées baissent nettement a partir de 1974, alors que l'effort de pêche global s'est, d'après le modèle de production, accru entre les deux périodes.

Le tableau des vecteurs F et des effectifs de la population (tableau 21) montre que la pêche s'est développée des les premières années soixante-dix, c'est-à-dire des l'apparition des premiers forts recrutements. Cette observation n'est pas surprenante puisqu'il y avait déjà sur place d'importantes flottilles de pêche, occupées à exploiter d'autres stocks pélagiques côtiers dont la pêche avait commence plusieurs années aupravant. Bien qu'il soit probable que l'analyse des cohortes accentue ce phénomène, on remarque aussi que les F terminaux très élevés ne s'observent que pour les faibles cohortes nées avant la forte poussée des recrutements. Si ces valeurs de F sont correctes, il faudrait admettre que les classes âgées sont d'autant plus vulnérables que leurs effectifs sont faibles, c'est-à-dire que la mortalité par pêche est également dépendante (universement) de la biomasse. Les exemples de telles relations entre q et B sont suffisamment nombreux chez les stocks pélagiques côtiers pour qu'une telle éventualité ne puisse être a priori rejetée.

Tableau 20

SARDINE DANS LA ZONE C: VECTEURS F EN FONCTION DE L'AGE POUR DEUX COHORTES TYPE (1972/74 ET 1975/77) ET DIVERSES HYPOTHESES RELATIVES AU F TERMINAL; BIOMASSES CORRESPONDANTES (ANALYSE DE COHORTE BASEE SUR LES DONNEES POLONAISES EXTRAPOLEES AUX PRISES TOTALES)

(a) cohorte type 1972/73/74



Fter.

Ages

Biomasses ('000 t)

0

I

II

III

IV

V

M = 0.4

1

0.04

0.32

1.24

1.98

3.18

1.0

896

1.5

0.04

0.32

1.24

1.98

3.27

1.5

896

2

0.04

0.32

1.24

1.99

3.33

2.0

896

2.5

0.04

0.32

1.24

1.99

3.36

2.5

896

3

0.04

0.32

1.24

1.99

3.38

3.0

896

3.5

0.04

0.32

1.24

1.99

3.40

3.5

896

4

0.04

0.32

1.24

1.99

3.41

4.0

896


b) cohorte type 1975/76/77



Fter.

Ages

Biomasses
('000 t)

0

I

II

III

IV

V

M = 0.4

0.3

0.02

0.09

0.55

1.08

0.94

0.3

2 407

0.5

0.02

0.10

0.57

1.14

1.10

0.5

2 351

0.7

0.02

0.10

0.57

1.27

1.20

0.7

2 327

0.9

0.02

0.10

0.58

1.29

1.26

0.9

2 314

1.1

0.02

0.10

0.58

1.30

1.30

1.1

2 306

1.3

0.02

0.10

0.58

1.21

1.33

1.3

2 300

1.5

0.02

0.10

0.58

1.21

1.35

1.5

2 296


Fig. 6 - Sardine dans la zone C (données polonaises): vecteurs F en fonction de l'âge pour M = 0,4 et diverses valeurs possibles de F terminal

Tableau 21

SARDINE DANS LA ZONE C: EFFECTIFS DE LA POPULATION (MILLIONS DE TONNES), TAUX DE MORTALITE PAR PECHE ET BIOMASSES ANNUELLES (MILLIERS DE TONNES) (ANALYSE DES COHORTES, DONNEES POLONAISES EXTRAPOLEES AUX PRISES TOTALES)


Ages

Biomasses ('000 t)

I

II

III

IV

V

VI

1972


a

21 701.4

6 749.6

2 324.5

322.2

29.1

19.5

1 175

b

0.01

0.20

0.55

1.54

1.64

0


1973


a

22 372.5

14 387.3

3 724.1

898.9

46.4

3.8

1 750

b

0.01

0.13

0.63

0.94

3.33

3.5


1974


a

17 168.0

14 807.9

8 502.1

1 464.0

235.4

1.1

2 072

b

0.03

0.16

0.63

0.70

0.48

0


1975


a

14 833.9

11 122.9

8 447.7

3 029.1

486.8

97.5

1 998

b

0.03

0.08

0.56

1.02

2.05

1.2


1976


a

10 486.6

9 625.6

6 883.8

3 234.8

734.2

40.3

1 716

b

0.01

0.15

0.65

1.35

0.90

1.2


1977


a

26 299.5

6 963.0

5 652.0

2 409.1

564.4

200.7

1 852

b

0.02

0.10

0.55

1.2

1.2

1.2


a: Effectifs de la population en millions
b: Taux de mortalité par pêche
Enfin, il faut remarquer que l'analyse de la cohorte reconstituée moyennant les effectifs par âges captures en 1972, 1973 et 1974, comporte un biais résultant du fait que le recrutement a fortement augmente au cours de la vie de cette cohorte fictive.

En l'absence d'informations permettant de choisir les valeurs les plus probables des F terminaux, l'analyse finale des cohortes a donc été conduite en admettant, sur la base de ces observations, un F terminal de 1,2 pour les années 1975 a 1977. Pour la période 1972 à 1974, sur laquelle porte l'incertitude majeure, les calculs ont été répétés en prenant d'abord un F terminal de 3,5 pour les trois années, puis en prenant les valeurs suivantes correspondant a une hypothèse base, en principe plus acceptable 0,01 en 1974 (effectif capturé très faible), 1,0 en 1973 (c'est-à-dire une valeur comparable a celle retenue pour la période 1975-77) et 0,01 pour 1972 (effectif capturé faible). Ces nouvelles valeurs de F final n'affectent pas significativement les estimations des biomasses annuelles (les différences portent sur les milliers de tonnes). Cela résulte de ce que la modification du F terminal pour les années 1972 a 1974 n'affecte que la biomasse des tous derniers groupes d'âge (IV à VI) dont les recrutements étaient faibles et les effectifs très réduits. Pour les F terminaux des cohortes pêchées en 1977, on a pris les valeurs du vecteur F indiquées sur la figure 6 (F terminal = 1,2).

Les estimations, par âges et années, de la mortalité par pêche et de l'effectif de la population, ainsi que les biomasses annuelles correspondantes obtenues par analyse des cohortes sont données dans le tableau 21. Le recrutement a commence a s'accroître a partir de 1971 (âge 0). Si la classe 1975 a été légèrement plus faible, les captures importantes d'individus âgés d'un an en 1977 suggèrent que le recrutement aurait été élevé en 1976. Cette observation demande cependant a être confirmée. Dans la mesure ou, au vu de la série d'observations disponibles, le recrutement a été exceptionnel depuis 1972 seulement, il importe de suivre l'évolution future des recrutements. Rien ne permet en effet d'affirmer que le recrutement ne revienne un jour au niveau des années antérieures a 1972. Il importerait alors de prendre très rapidement des mesures visant à ramener le prélèvement à un niveau compatible avec la taille du stock.

L'évolution de la biomasse, de 1972 a 1977, telle qu'on peut la suivre a partir de ces données, montre que celle-ci, après être passée par un maximum d'environ 2 millions de tonnes, était restée assez élevée (1,85 million de tonnes en 1977; Figure 8). La comparaison de ces estimations de biomasse - en tenant compte qu'il s'agit la de biomasses totales et non de biomasses exploitées - et des captures actuelles (575 000 tonnes en 1977) permet d'avancer que le stock devrait se trouver dans un état proche de la pleine exploitation. Il faut toutefois souligner que cette conclusion reste préliminaire, en ce sens que la confiance que l'on peut y attacher ne peut excéder celle que l'on peut accorder aux résultats de la présente analyse des cohortes. En outre, elle n'est valable que tant que les hypothèses de départ sont confirmées, a savoir existence d'un stock distinct dans la zone C - ce qui n'est pas encore démontré - et maintien du recrutement élevé de ces dernières années.

Pour essayer de mieux apprécier le taux actuel d'exploitation du "stock C", on a calculé, comme pour les zones A + B, la production par recrue en prenant comme valeur de F la valeur moyenne, pondérée proportionnellement aux captures, des classes III, IV et V pêchées en 1975 et 1976. Cette évaluation ne peut être que très approximative dans la mesure ou, comme il a été dit, le vecteur F est loin de se stabiliser après le recrutement. Plusieurs valeurs de tc ont été utilisées pour tenir compte des différences dans la composition démographique des captures polonaises et soviétiques (Figure 9). Ce traitement, malgré ses limitations, conduit a des conclusions comparables à celles que l'on a pu tirer de l'application d'un modèle de production aux prises par unité d'effort polonaises (Figure 2). Ces conclusions sont nettement plus pessimistes, quant a l'état du stock, que celles auxquelles on avait abouti, en suivant la même méthode que pour les zones A + B (Figure 5). Une amélioration de l'état du stock devrait cependant avoir suivi le départ en 1978 de la flottille polonaise.

Pour tenir compte de la non stabilité du vecteur F après le recrutement du "stock", il faudrait reprendre cette analyse de production par recrue selon un modèle de type Ricker. Il n'a pas été possible, faute de temps ni de moyens de traitement, d'effectuer ces calculs au cours de la réunion de Dakar.

7.3.4 Zones A + B + C

Les mêmes calculs ont été repris pour l'ensemble des trois zones A + B + C. On a additionné les captures dans les zones A + B (déduites des compositions d'âges espagnoles et marocaines) aux captures dans la zone C utilisées précédemment (données polonaises) et cela pour les années communes 1976 et 1977. Une cohorte type a été ensuite établie en prenant la moyenne des effectifs par âgés pêchés au cours de ces deux années.

Les vecteurs F ont été calculés pour des valeurs de M = 0,4 et 0,5 et des F terminaux compris entre 0,3 et 1,6 (Figure 9 - tableau 22). Les vecteurs les plus probables selon les critères retenus dans les sections 7.3.2 et 7.3.3 correspondent a M = 0,4 et un F terminal de l'ordre de 1,0 - 1,2.

Ce vecteur F est très comparable a celui correspondant a la zone C (Figure 6a et b). Cette similitude s'explique par la prédominance des prises prélevées dans la zone C. Si les concentrations pêchées dans les zones A + B + C peuvent être considérées comme appartenant a un même stock, les conclusions relatives a la zone C, et notamment celles relatives a son taux probable d'exploitation, devraient largement s'appliquer à l'ensemble A + B + C.

Fig. 7 - Sardine dans la zone C: comparaison des vecteurs F/âge déduits des données polonaises et soviétiques (vecteurs moyens pour la période 1972 à 19 ramenés à la même valeur pour l'âge III)

Fig. 8 - Sardine dans la zone C: évolution de la biomasse d'après les résultats de l'analyse des cohortes

Tableau 22

COHORTE TYPE (CAPTURES 1976 + 1977) DEDUITE DES CAPTURES DANS L'ENSEMBLE DES ZONES A + B + Ci F ESTIMES CORRESPONDANT A DIFFERENTES HYPOTHESES RELATIVES AU F TERMINAL ET BIOMASSES CORRESPONDANTES



Fter.

Ages

Biomasses
('000 t)

0

I

II

III

IV

V

M = 0.4

0.3

0.01

0.05

0.17

0.86

0.77

0.3

3 861

0.4

0.01

0.05

0.18

0.49

0.86

0.4

3 692

0.5

0.01

0.06

0.18

0.51

0.92

0.5

3 590

0.6

0.01

0.06

0.18

0.52

0.97

0.6

3 523

0.8

0.01

0.06

0.19

0.53

1.03

0.8

3 438

1.0

0.01

0.06

0.19

0.54

1.08

1.0

3 388

1.2

0.01

0.06

0.19

0.55

1.11

1.2

3 354

1.4

0.01

0.06

0.19

0.55

1.14

1.4

3 330

1.6

0.01

0.06

0.19

0.56

1.16

1.6

3 312


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