1.1
Importance des insectes et acariens qui s'attaquent au poisson traité
1.2
Cycle biologique et développement des insectes et des acariens
1.3
Ecologie générale des insectes et des acariens qui s'attaquent au poisson traité
1.4
Prélèvement et examen des insectes et acariens
1.5 Conservation des
spécimens
1.6
Principaux types d'insectes et d'acariens qui s'attaquent au poisson traité
Les insectes et les acariens s'attaquent souvent au poisson pendant et après le traitement, en particulier dans les régions tropicales et subtropicales. Le présent guide pratique a pour objet de donner des informations essentielles sur l'aspect et l'écologie des principaux types d'insectes et d'acariens qui endommagent le poisson traité.
Le poisson traité peut perdre beaucoup de poids du fait des insectes et acariens qui s'y nourrissent. On a observé, dans de mauvaises conditions, des pertes quantitatives dues aux dégâts des mouches pendant le traitement, qui pouvaient atteindre 30 pour cent, et des pertes dues aux dégâts provoqués par les coléoptères lorsque le stockage dure plusieurs mois, qui pouvaient atteindre 50 pour cent. Dans de bonnes conditions de traitement et de stockage, la perte de poids due aux ravageurs est généralement bien inférieure à ces chiffres extrêmes, mais il y a souvent une perte non négligeable qui pourrait être réduite par des mesures de prévention et de lutte. La FAO (1981) a résumé et examiné des rapports, publiés ou non, de pertes de poisson traité dues aux insectes.
Les ravageurs peuvent aussi provoquer l'émiettement du poisson traité (FAO, 1981) qui peut lui-même être responsable de la perte des petits fragments (ou du déclassement de ces miettes, qui sont alors utilisées comme aliments pour animaux) et d'une dépréciation due à la détérioration de la qualité, les morceaux intacts de poisson se vendant souvent plus cher. La contamination par des ravageurs morts ou vivants, ou par leur dépouille et leurs excreta, altère aussi l'aspect du poisson et peut en réduire la valeur. De plus, les insectes et les acariens transmettent souvent aussi des spores de moisissures, et la chaleur et l'humidité résultant des infestations massives peuvent créer des conditions propices à la croissance des moisissures sur le poisson séché.
Pendant le développement, de l'oeuf à l'adulte, les insectes et les acariens passent par plusieurs stades. A la fin de chaque stade, le vieux tèglement ou cuticule (qui constitue un mince squelette externe) est abandonné et au stade suivant, l'insecte ou l'acarien sort avec une nouvelle cuticule, qui est élastique au début et permet donc la croissance avant de durcir.
Pour beaucoup d'insectes, en particulier les coléoptères et les mouches qui s'attaquent au poisson traité, les stades immatures ont unaspect tout à fait différent de celui des adultes; ce type de cycle biologique est appelé métamorphose complète. Chez ces insectes, l'oeuf éclôt pour produire une larve, qui peut avoir trois paires de pattes articulées (comme la plupart des larves de coléoptères) ou être apode (comme les larves de mouches). Essentiellement, la larve se nourrit et se développe, et elle passe par plusieurs stades et mue avant d'atteindre sa taille définitive. Au dernier stade, la larve se transforme en pupe apode et dépourvue de pièces buccales. Pendant le stade de pupe, le corps de l'insecte est réorganisé en forme adulte. Cette réorganisation peut être visible chez les pupes qui ont des cuticules minces (par exemple, celles des coléoptères) mais dissimulée chez d'autres pupes (par exemple, celles des mouches, la dernière cuticule larvaire étant alors conservée et s'épaississant pour former un puparium qui renferme la pupe). Enfin, la pupe mue pour permettre l'émergence de l'adulte à six pattes, qui a en général une ou deux paires d'ailes. L'adulte peut se nourrir de la même manière que les larves ou absorber d'autres aliments, ou encore n'avoir qu'une brève existence et ne pas se nourrir du tout; quoi qu'il en soit, l'adulte a pour but essentiel de se reproduire et de déposer des oeufs. On trouvera dans les textes de Richards et Davis (1977, 1977a), des détails sur la structure et le développement des insectes.
Pour tous les acariens et pour certains insectes, les immatures ressemblent beaucoup aux adultes, non seulement par leur aspect mais aussi par leurs habitudes de nutrition et par leur comportement général; ce type de cycle biologique est appelé métamorphose incomplète. Chez les acariens, l'oeuf éclôt et laisse sortir une larve à six pattes, qui mue ensuite pour donner une nymphe à huit pattes caractéristique des acariens et des autres arachnides. Le développement se poursuit ensuite en un, deux ou trois stades nymphaux. Les nymphes ressemblent généralement beaucoup aux adultes, se différenciant surtout par leur taille inférieure et par l'absence d'ouverture génitale externe. Chez les espèces d'acariens qui s'attaquent habituellement au poisson traité, il y a deux stades nymphaux normaux de ce type, la protonymphe et la tritonymphe. Mais entre ces deux stades, il peut y avoir un type particulier de deutonymphe: l'hypopus qui a des pièces buccales réduites et ne s'alimente pas, mais qui possède plusieurs ventouses lui permettant de se fixer sur les insectes pour la dispersion. Au dernier stade la nymphe mue directement en adulte; celui-ci s'alimente de la même manière que les nymphes normales, mais a des organes génitaux complètement développés pour la reproduction. Hugues (1976) et Krantz (1978) donnent plus de détails sur le développement et la biologie des acariens.
Une fois l'infestation d'un insecte ou d'un acarien installée, la population a généralement une croissance exponentielle. Autrement dit,le nombre total suit une série géométrique sur des intervalles de même longueur. Dans des conditions optimales pour telle ou telle espèce, le taux de croissance peut être très élevé. Par exemple, pour les coléoptères qui s'attaquent habituellement au poisson traité, la population est au maximum multipliée par 25 ou 30 au bout de quatre semaines (Howe, 1965); autrement dit, dans des conditions optimales, une femelle féconde peut donner naissance à 15 625/27 000 coléoptères en 12 semaines. Les acariens ont des rythmes de croissance encore plus importants, les plus élevés étant une multiplication par de nombreuses centaines de fois en un mois. Si les conditions de traitement et d'entreposage du poisson favorisent le développement rapide des ravageurs, il est indispensable de détecter rapidement et de combattre les infestations, avant que des populations très nombreuses ne provoquent des dégâts inacceptables.
Dans la pratique, toutefois, la croissance dépend de très nombreux facteurs environne mentaux, les principaux étant la température, le degré d'humidité et la nature des aliments (structure et qualité nutritionnelle).
Le développement des insectes et des acariens n'est possible que dans certaines fourchettes de température qui varient selon l'espèce. A l'intérieur de la fourchette propre à chaque espèce, il a une température optimale, généralement inférieure de moins de 5ºC à la température maximale, à laquelle le taux de croissance atteint un maximum. En général, pour les ravageurs du poisson traité, cette température optimale se situe entre 25ºC et 35ºC. Si les insectes et les acariens sont exposés à des températures qui dépassent le maximum, ils finissent par mourir, sauf s'ils peuvent se disperser dans des endroits plus frais. Au-dessous de la température optimale, leur taux de multiplication diminue progressivement, et lorsque la température atteint son seuil, le développement cesse.
Le développement des insectes et des acariens nuisibles dépend aussi de la teneur en humidité et de l'humidité relative. En particulier, la faiblesse de l'humidité est un important facteur limitant pour la plupart des ravageurs du poisson traité et d'autres aliments séchés. Les mouches qui infestent le poisson humide partiellement traité sont particulièrement sensibles au manque d'humidité et ne peuvent généralement pas se développer sur le produit une fois le traitement terminé. La plupart des autres ravageurs ont des taux élevés de multiplication sur le poisson traité ayant une humidité relative d'équilibre de 70 à 80 pour cent. Si ce taux tombe au-dessous de 70 pour cent, les taux de développement de ces ravageurs (notamment les mouches et acariens) diminuent considérablement, et le poisson bien séché est beaucoup moins exposé aux attaques de la plupart des ravageurs.
La structure du poisson traité (en particulier l'émiettement) rend la chair plus ou moins accessible et agit donc sur le taux de multiplication des ravageurs qui s'y nourrissent, et probablement surtout les acariens. On a constaté que les différents poissons traités sont plus ou moins sensibles aux infestations de coléoptères et d'acariens, mais on n'a pas identifié les facteurs nutritionnels responsables de cette variation. La présence de sel sur le poisson traité abaisse les taux de multiplication de la plupart des insectes et des acariens, mais selon l'espèce, les ravageurs réagissent différemment à telle ou telle concentration. La FAO (1981) donne des détails sur les effets de la température, de l'humidité et du type d'aliments sur les ravageurs du poisson traité.
Les principaux groupes de ravageurs du poisson traité peuvent en général être identifiés à l'oeil nu ou mieux, à l'aide d'une simple loupe, quand ils se trouvent encore sur l'échantillon du poisson. Toutefois, si on a besoin d'une confirmation ou d'une identification plus détaillée, ou si on soupçonne la présence d'insectes ou d'acariens autres que les principaux types de ravageurs, il faut prélever des échantillons à examiner au bureau ou dans un laboratoire.
La méthode la plus simple, qui ne nécessite qu'un minimum de travail sur le terrain et évite aussi de se méprendre sur les espèces, consiste à prélever des échantillons du poisson infesté, ravageurs compris, et à les placer dans des sachets de polyéthylène (ou dans des récipients analogues hermétiquement fermés). Les échantillons peuvent ensuite être examinés en détail sur un plateu au bureau ou en laboratoire, et on peut prélever avec soin les ravageurs. Le prélèvement de ces échantillons peut être indispensable si on n'observe que des larves de coléoptères ou pupes de mouches sur le poisson, et s'il faut procéder à une identification détaillée. Ces spécimens doivent être gardés vivants sur l'échantillon (dans des flacons fermés par des morceaux de tissu fixés par des élastiques) jusqu'à ce que les insectes immatures deviennent adultes, et soient donc plus aisément identifiables.
Les mouches et les coléoptères adultes qui volent sont en général plus faciles à prendre si on utilise un filet d'entomologiste, et si on les place ensuite dans de petits tubes ou dans des flacons. On peut se procurer un filet à papillons approprié auprès de fournisseurs de matériel de biologie, ou bien le confectionner sur place en cousant du filet à moustiquaire en forme de sac et en fixant ce sac sur un cadre circulaire, ovale ou triangulaire de métal ou de bambou muni d'un manche de bois léger. Cette méthode est particulièrement utile pour prélever des ravageurs volant aux alentours des installations de traitement du poisson.
Les insectes et les acariens qui infestent le poisson émietté peuvent être séparés par tamisage; les dimensions appropriées des mailles du tamis dépendent des dimensions moyennes des fragments de poisson par rapport à la taille des ravageurs présents.
Pour prélever sur le terrain des spécimens d'insectes sur des morceaux de poisson en assez bon état, ou pour les enlever d'échantillons de poisson au bureau ou en laboratoire, il faut utiliser soit une pince légère (de préférence souple pour ne pas abîmer les spécimens), soit un petit aspirateur. Les acariens peuvent aussi être prélevés à l'aide d'un aspirateur. On peut se servir d'un petit pinceau mouillé pour prélever les petits insectes et les acariens, mais cela demande une certaine pratique.
Les spécimens doivent être placés dans de petits tubes étiquetés (25 x 50 mm, ou moins). La plupart des spécimens ne s'abîment pas si on les laisse dans ces tubes pendant 24 heures au maximum, mais s'il faut les garder plus longtemps, on doit ajouter un agent de conservation dans le tube avant de le fermer hermétiquement, selon la méthode exposée à la section 1.5 ci-dessous: ce produit tue les spécimens et les empêche de se détériorer.
Il faut toujours étiqueter les échantillons ou spécimens, et rédiger des notes au moment du prélèvement sur le terrain. L'étiquette fixée au tube ou au sachet contenant l'échantillon ou placée à l'intérieur doit donner les principales informations relatives au prélèvement (lieu, type de poisson traité et date) sous forme abrégée et porter le numéro de l'échantillon. Des renseignements détaillés concernant le prélèvement, y compris des notes donnant tous les détails sur le prélèvement, la qualité du poisson, la gravité de l'infestation, etc., doivent ensuite être portés sur un registre, en regard du numéro de l'échantillon. Il est déconseillé de n'inscrire que le numéro de l'échantillon sur l'étiquette, parce que les registres sont parfois perdus ou égarés.
Si on doit placer une étiquette à l'intérieur d'un tube à échantillon contenant un agent liquide de conservation, il faut l'écrire clairement au crayon à papier ou à l'encre de Chine noire indélébile; la plupart des autres encres, qu'elles soient à base d'eau ou d'alcool, y compris celles des stylos à bille, sont dissoutes par les agents de conservation. Oldroyd (1970), le British Museum (histoire naturelle) (1974), Hodges (1980) et Dobie et al. (1984) donnent plus de détails sur le prélèvement et l'étiquetage des spécimens de ravageurs.
Pour confirmer, au bureau ou en laboratoire, le principal groupe auquel appartient un spécimen, il peut être nécessaire de se servird'une loupe simple ou montée sur support.Pour identifier plus précisément les ravageurs à l'aide de clefs d'identification comme celles de Freeman (1980), Dobie et al. (1984), et Halstead (1986), il est en général indispensable d'utiliser un microscope. Un microscope à dissection peu puissant et peu coûteux est le plus souvent suffisant. Toutefois, l'identification des acariens à l'aide de clefs comme celles fournies par Hughes (1976) suppose des connaissances spécialisées et l'emploi d'un microscope puissant à lumière transmise.
Si on doit garder des spécimens d'insectes et d'acariens pour une identification plus précise ou comme spécimens de référence, ou pour toute autre raison, il faut les conserver. S'ils ont déjà été placés dans un agent de conservation au moment du prélèvement, il est en général souhaitable de renouveler ce produit (et d'enlever tout fragment de poisson ou autre débris). On conserve habituellement les mouches adultes (comme les autres insectes) séchées sur des épingles entomologiques ou fixées à un carton avec une colle hydrosoluble (British Museum (histoire naturelle), 1974). Mais cette méthode ne convient pas pour la conservation durable en climat chaud et humide, car les spécimens peuvent être attaqués par la moisissure, et dans de nombreux climats, endommagés par des coléoptères des musées et autres insectes nécrophages. Il est donc souvent préférable de conserver la plupart des insectes et des acariens qui s'attaquent au poisson traité dans un agent de conservation (voir plus loin) et dans de petits tubes étiquetés. La principale exception est que, s'il faut envoyer des mouches adultes à un musée ou à un spécialiste pour identication, il faut les sécher puis les placer délicatement dans une petite boîte entre des épaisseurs de papier de soie, car le produit les décolore.
Le meilleur agent polyvalent de conservation est le liquide de Pampel. On le prépare en mélangeant les ingrédients suivants (en parties par volume pour obtenir la quantité requise) dans l'ordre suivant: 30 parties d'eau (de préférence distillée); 15 parties d'éthanol à 95 %; 6 parties de formaldéhyde à 40 % (p/v); et 4 parties d'acide acétique cristallisable (ne jamais commencer par l'acide: l'ajouter toujours lentement après avoir mélangé les autres ingrédients). Si possible, laisser reposer le mélange pendant quelques jours avant de l'utiliser- les odeurs désagréables de l'acide et de l'aldéhyde auront alors disparu. A défaut d'acide acétique cristallisable, ou si on estime qu'il est trop dangereux à transporter ou à stocker, remplacer l'eau et l'acide concentré dans la liste ci-dessus soit par 7,5 parties d'eau et 26,5 parties de solution d'acide acétique à 15 %, soit par 14 parties d'eau et 20 parties de solution d'acide acétique à 20 %. A défaut d'acide acétique industriel, on peut préparer un agent de conservation analogue (mais moins efficace) en mélangeant: 35 parties de vinaigre fort (de préférence d'alcool); 15 parties d'éthanol anhydre (à plus de 99,5 % et 2,5 parties de formaldhéhyde à 40 % (p/v).
Le liquide d'Oudeman est aussi particulièrement approprié pour les acariens et les larves d'insectes. On le prépare en mélangeant (comme pour le liquide de Pampel): 87 parties d'éthanol à 70 %; 5 parties de glycérol et 8 parties d'acide acétique cristallisable. Etant donné la forte proportion d'acide par rapport à l'eau, il n'est possible de préparer ce liquide sans acide acétique cristallisable qu'en utilisant une solution d'acide à 25 % et d'alcool concentré: 63 parties d'éthanol à 95 % (ou 61 parties d'alcool anhydre plus 2 parties d'eau); 32 parties de solution d'acide acétique à 25 % et 5 parties de glycérol.
Si on ne peut préparer ni le liquide de Pampel ni celui d'Oudeman, on peut se servir d'éthanol à 70 % ou de formaldéhyde à 10 %, mais ces deux produits ont tendance à durcir les spécimens et le deuxième les décolore. A défaut de ces agents de conservation, on peut éventuellement utiliser une liqueur alcoolisée incolore mais il faut signaler qu'à une concentration normale de 40 % d'alcool seulement, ce n'est pas un agent de conservation très efficace.
Comme il a été dit plus haut, les tubes à spécimens doivent être étiquetés et les étiquettes doivent être remplies au crayon à papier ou à l'encre de Chine. Les tubes doivent être bien remplis d'agent de conservation pour couvrir et protéger les spécimens, même lorsqu'ils sont déplacés. On peut utiliser un petit tampon de papier absorbant doux pour réduire le volume des agents de conservation et limiter le mouvement des spécimens robustes, mais il faut prendre soin de ne pas emprisonner de bulles d'air au-dessous du papier. Cette méthode est à éviter avec les spécimens petits ou délicats (larves de petits insectes ou acariens) qui se prennent souvent dans les fibres. Le tube doit être fermé hermétiquement pour empêcher l'évaporation ou la fuite de l'agent de conservation: les bouchons de liège doivent être scellés à la cire, si possible, et les fermetures de caoutchouc ou de matière plastique doivent être fixées à l'aide d'un ruban adhésif.
S'il faut envoyer les spécimens par la poste ou par courrier à un spécialiste pour identification, les tubes doivent être bien protégés. Il existe une méthode simple utilisant des matériaux courants, qui consiste à percer un trou dans un petit bloc de polystyrène expansé, à y introduire tout le tube contenant le spécimen et à placer le bloc dans une petite boîte en carton ou dans une enveloppe matelassée. Le British Museum (histoire naturele) (1974), Hodges (1980), et Dobie et al. (1984) décrivent d'autres méthodes.
Les principaux ravageurs du poisson traité sont les coléoptères, les mouches (diptères) ou les acariens.
Les coléoptères adultes ont six pattes, un grand segment thoracique derrière la tête et une paire de fourreaux rigides des ailes (élytres) qui couvrent l'ensemble ou une bonne partie de l'abdomen. Les élytres sont en fait des ailes antérieures transformées; les ailes postérieures sont normales, mais en général complètement dissimulées par les élytres protectrices, sauf pour certaines espèces dépourvues d'ailes postérieures. Les larves des coléoptères ont généralement trois paires de pattes articulées, une sur chacun des trois segments situés derrière la tête, et elles ont parfois une ou deux protubérances en forme de corne à l'extrémité des segments de l'abdomen. Certaines larves de coléoptères portent des poils longs et denses, d'autres en sont pratiquement dépourvues. Les principaux coléoptères nuisibles du poisson traité sont Necrobia rufipes et Dermestes spp. On en trouvera une description aux sections 2 et 3 Fu présent guide. On trouve parfois des adultes d'autres coléoptères sur le poisson traité. L'anobiide Lasioderma serricorne (Fabricius), qui est petit (2 à 2,5 mm) et brun-roux, et dont la tête est en partie dissimulée par le thorax, s'attaque à beaucoup de produits séchés et a été observé sur du poisson traité en Asie du sud. Différentes espèces de coléoptères histénidés prédateurs, en particulier les espèces de Saprinus et les espèces apparentées, sont parfois observées sur le poisson traité, notamment en association avec des infestations de larves de Dermestes, dont elles se nourrissent; ces coléoptères sont en général ovales, presque dépourvus de soies, noirs et brillants (parfois avec un éclat métallique ou des taches claires), et les élytres sont plutôt plus courtes que l'abdomen (Hinton, 1945a).
Les mouches adultes ont six pattes, de grands yeux, et une paire d'ailes membraneuses. A l'arrière et légèrement en- dessous de la base de chaque aile, elles ont une petite structure renflée (haltère) qui peut être en partie dissimulée par un lobe; les haltères, qui sont des balanciers gyroscopiques appariée sont des modifications des ailes postérieures. Les larves de mouches, souvent appelées asticots, sont apodes, ont une très petite tête, et des pièces buccales à peine visibles, essentiellement composées de deux mandibules en forme de crochet. Les larves sont en général cylindriques, mais s'amincissent souvent vers la tête, et elles ont parfois de nombreuses protubérances. Les pupes sont protégées par des puparium durcis cylindriques, aux extrémités arrondies, dont la couleur varie selon l'espèce et l'âge. Toutes les mouches qui s'attaquent au poisson traité font partie du sous-ordre supérieur des Cyclorrhaphes, et la majorité appartient à la famille des calliphoridés (mouches bleues, mouches vertes et mouches à viande). On trouvera à la section 5 du présent guide les types les plus répandus de mouches observées sur le poisson traité.
Les acariens sont très petits (toujours moins de 1 mm et en général moins de 0,5 mm) et leur corps ovale à tégument mince a généralement une couleur blanc-crème translucide. Etant donné leurpetite taille, les acariens passent souvent inaperçus. Si le poisson traité a un aspect poussiéreux et rugueux, la "poussière" peut être en réalité constituée d'acariens. Ces derniers sont toujours aptères et la segmentation du corps, nette chez la plupart des insectes, n'est pas visible chez eux. Les larves n'ont que six pattes, mais les stades nymphaux et les adultes en ont huit. La plupart des espèces d'acariens qui s'attaquent aux aliments stockés appartiennent à la famille des acaridés. Sur le poisson traité, les acaridés les plus fréquents sont des espèces de Lardoglyphus, décrits à la section 4 du présent guide; on trouve rarement dans ce produit d'autres types d'acaridés ou des groupes analogues de ravageurs. Les acariens prédateurs, qui se distinguent en général par leurs longues pattes et par leurs mouvements rapides, sont parfois présents, mais en petit nombre seulement. L'identification précise des acariens demande des connaissances spécialisées.
