Troubles de la carence en protéines

CARENCE EN ACIDES AMINÉS ESSENTIELS DANS LES ALIMENTS

Bien que tous les poissons examinés à ce jour accusent un ralentissement de la croissance quand ils reçoivent un régime carencé en acides aminés essentiels (AAE), le tableau l indique les signes anatomiques additionnels avérés qui ont été observés dans des conditions expérimentales chez des juvéniles recevant des rations déficientes en un ou plusieurs AAE.

Dans les conditions piscicoles pratiques, les carences alimentaires en AAE peuvent avoir diverses causes, notamment:

Une mauvaise formulation de la nourriture due à l'emploi de quantités disproportionnées de protéines alimentaires présentant des carences naturelles en AAE spécifiques. Le tableau 2 indique l'indice chimique et les AAE limitants de certaines protéines alimentaires dont dispose le fabricant d'aliments pour poissons. Aux fins de comparaison, les indices chimiques ont été calculés pour chaque source de protéines par référence aux besoins moyens en AAE alimentaires de la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) et de la carpe commune (Cyprinus carpio) établis par Ogino (1980). Par rapport à la farine de poisson, qui a un profil AAE bien équilibré, la plupart des sources de protéines examinées présentent des déséquilibres d'acides aminés qui les rendent impropres en tant que seules sources de protéines alimentaires pour les poissons. Parmi ces déséquilibres, on citera, par exemple, la carence de méthionine dans les protéines végétales, la levure, la farine de viande et d'os, la farine de sang et la farine de plumes hydrolysées; la carence en lysine des graines oléagineuses, de la farine de plumes hydrolysées et des algues; la carence en thréonine de quelques graines oléagineuses et légumineuses; et la carence en tryptophane de l'ensilage de poisson. Il est donc évident que, durant la formulation des aliments pour poissons, on doit prêter une attention particulière au choix des produits utilisés afin d'obtenir le profil global souhaité en matière d'AAE alimentaires.

TABLEAU 1
Signes de carence en acides aminés essentiels (AAE) observés
chez les poissons
AAE limitants Espèces de poissons Signes de carence

Lysine Oncorhynchus mykiss Erosion dorsale/caudale (1,2), mortalité accrue (2)

Cyprinus carpio Mortalité accrue (3)

Méthionine O. mykiss Cataracte (4, 5, 14)

Salmo salar Cataracte (6)

Tryptophane O. mykiss Scoliose¹ (7–10), lordose¹ (7, 10), calcinose rénale (8), cataracte (7, 9), érosion de la nageoire caudale, diminution de la teneur de la carcasse en lipides (9), forte concentration de Ca, Mg, Na et K dans la carcasse (7)

O. nerka Scoliose (11)

O. keta Scoliose (12, 13), cataracte (13)²

O. kisutch Scoliose (12)

Divers C.carpio Mortalité accrue et forte incidence de lordose dans les cas de carences en leucine, isoleucine, lysine, arginine et histidine (3)

TABLEAU 1
Signes de carence en acides aminés essentiels (AAE) observés
chez les poissons
AAE limitants	Espèces de poissons	Signes de carence
Lysine	Oncorhynchus mykiss	Erosion dorsale/caudale (1,2), mortalité accrue (2)
	Cyprinus carpio	Mortalité accrue (3)
Méthionine	O. mykiss	Cataracte (4, 5, 14)
	Salmo salar	Cataracte (6)
Tryptophane	O. mykiss	Scoliose¹ (7–10), lordose¹ (7, 10), calcinose rénale (8), cataracte (7, 9), érosion de la nageoire caudale, diminution de la teneur de la carcasse en lipides (9), forte concentration de Ca, Mg, Na et K dans la carcasse (7)
	O. nerka	Scoliose (11)
	O. keta	Scoliose (12, 13), cataracte (13)²
	O. kisutch	Scoliose (12)
Divers	C.carpio	Mortalité accrue et forte incidence de lordose dans les cas de carences en leucine, isoleucine, lysine, arginine et histidine (3)

¹ Courbure de la colonne vertébrale.
² On a signalé une augmentation des cas de scoliose et de cataracte selon que la température de l'eau diminuait ou s'élevait, respectivement.
Sources:
1. Walton, Cowey et Adron, 1984;
2. Ketola, 1983;
3. Mazid et al., 1978;
4. Walton, Cowey et Adron, 1982;
5. Poston et al., 1977;
6. Barash, Poston et Rumsey, 1982;
7. Walton et al., 1984;
8. Kloppel et Post, 1975;
9. Poston et Rumsey, 1983;
10. Shanks, Gahimer et Halver, 1962;
11. Halver et Shanks, 1960;
12. Akiyama et al., 1985;
13. Akiyama, Mori et Murai. 1986;
14. Cowey et al., 1992.

Des déséquilibres nutritionnels peuvent aussi provenir de la présence de quantités disproportionnées de certains acides aminés sans oublier l'antagonisme leucine/isoleucine et, dans une moindre mesure, les antagonismes arginine/lysine et cystine/méthionine. Par exemple, la farine de sang est riche en valine, leucine et histidine, mais est très pauvre en méthionine et isoleucine. Toutefois, eu égard à l'effet antagoniste d'un excès de leucine sur l'isoleucine, les animaux auxquels on donne des quantités élevées de farine de sang souffrent d'une carence en isoleucine provoquée par une quantité excessive de leucine alimentaire (Taylor, Cole et Lewis, 1977). Bien que des antagonismes similaires aient aussi été signalés pour la cystine/méthionine [emploi de farine de plumes hydrolysées (Ichhponani et Lodhi, 1976)] et pour l'arginine/lysine (Harper, Benevenga et Wohlhueter, 1970) chez des animaux d'élevage terrestres, ils n'ont pas été observés chez les poissons recevant des rations d'acides aminés de synthèse (Robinson, Wilson et Poe, 1981).

TABLEAU 2
**Indice chimique et acides aminés essentiels limitants de diverses sources de protéines¹**
Denrées	Sources	THR	VAL	MET	CYS	ISO	LEU	PHE	TYR	LYS	HIS	ARG	TRY	AAE limitants
Pois chiches	1	64^*	89	63^*	104	119	110	113	86	72	100	166	129	Met
Pois mungo	1	59^*	110	54^*	48^*	127	121	124	94	79	114	123	123	Cys
Doliques	1	65^*	103	61^*	59^*	116	116	116	100	75	127	134	129	Cys
Lupin jaune	2	66^*	81	20^*	126	117	125	85	94	64^*	117	192	135	Met
Haricots de Lima	2	84	110	57^*	74	135	118	125	106	72	112	98	106	Met
Favelottes	3	77	103	30^*	41^*	115	118	98	118	77	98	160	118	Met
Haricots	1	80	103	43^*	67^*	120	121	118	83	92	127	104	129	Met
Carthame	2	68^*	125	63^*	141	111	99	101	100	43^*	121	181	118	Lys
Crambés	2	98	121	67^*	218	117	104	83	86	66^*	104	111	200	Lys
Noix de palme	2	62^*	113	94	133	95	89	72	78	41^*	98	225	311	Lys
Graines de coton	2	65^*	102	52^*	118	92	94	122	89	52^*	117	205	141	Lys
Graines de tournesol	2	65^*	124	83	137	115	104	109	91	42^*	119	159	165	Lys
Graines de lin	2	71	122	93	156	111	90	105	92	43^*	100	174	182	Lys
Graines de sésame	2	58^*	98	109	148	91	105	86	114	33^*	114	211	153	Lys
Noix de coco	4	65^*	114	61^*	96	115	112	95	92	37^*	81	217	123	Lys
Arachides	4	55^*	99	39^*	133	117	100	107	117	53^*	100	196	141	Met
Graines de colza	4	93	118	83	70	113	116	94	77	74	131	112	159	Cys
Fèves de soja	4	74	101	46^*	130	128	115	105	97	76	106	123	176	Met
Farine protéique de pommes de terre	5	89	125	63^*	96	128	120	112	149	74	73	73	118	Met
Farine protéique de feuilles	6	84	127	57^*	56^*	112	120	122	129	71	90	96	141	Cys
Spirulina maxima	2	87	136	2^*	30^*	159	118	105	123	55^*	75	111	165	Cys
Levure sèche de boulangerie	4	93	116	63^*	85	139	112	91	108	86	106	89	141	Met
Torulopsis utilis	4	94	118	54^*	81	144	98	137	117	84	104	86	118	Met
SCP bactérien	7	97	134	89	59^*	115	107	115	138	71	83	84	118	Cys
Oeufs de poule entiers	8	77	125	100	130	132	109	97	98	78	92	96	135	Thr
Chair de poisson	9	83	98	98	85	108	110	80	117	101	121	97	135	Phe
Farine de poisson (hareng)	4	76	127	109	78	117	107	80	95	89	96	111	123	Thr
Farine de poissons blancs	4	81	106	104	93	121	109	81	94	90	94	116	129	Thr
Concentré de protéines de poisson	2	83	110	118	63^*	127	109	85	103	92	90	95	153	Cys
Ensilage de poisson	10	98	122	72	72	101	129	120	94	98	121	108	59^*	Try
Farine de crevettes entières	2	83	97	109	85	112	106	95	105	86	73	134	106	His
Farine de viande et d'os	4	77	128	59^*	89	109	113	88	60^*	86	100	150	88	Met
Farine de sang	4	69^*	158	33^*	52^*	24^*	162	124	69^*	89	214	62^*	123	Iso
Farine de foie	2	76	135	72	89	105	121	109	106	71	98	105	153	Lys
Farine de sous-produits de volaille	4	76	125	81	141	132	123	80	60^*	71	87	134	112	Tyr
Plumes hydrolysées	4	91	164	24^*	289	131	124	78	86	33^*	50^*	147	76	Met
Farine de vers de terre	11	107	99	106	52^*	112	124	84	108	79	125	98	82	Cys
Larves de mouches communes	12	75	103	72	52^*	96	90	128	218	77	127	82	147	Cys

¹ Indices fondés sur la comparaison des besoins moyens en acides aminés essentiels de la truite are-en-ciel et de la carpe commune (Ogino, 1980). Les besoins moyens en AAE (exprimés en pourcentage des AAE totaux) sont les suivants thréonine 10.6 valine 9.5, méthionine 5.4; eystine 2.7; isoleucine 7.5; leucine 13.5; phénylalanine 9.5; tyrosine 6.5; lysine 16.8 histidine 4.8 arginine 11.6 et tryptophane 1.7

^* Acides aminés essentiels limitants (présence inférieure a 30 pour cent des besoins moyens des poissons) Sources: 1 Kay, 1979; 2 Gohl. 1980; 3 Bolton et Blair, 1977. 4. National Research Council, 1983. 5. Tunnel Avebe Starches Ltd (Royaume-Uni); 6. Cowey et al., 1971; 7. Methanobacter methylotrophus données inédites; 8. Cowey et Sargent. 1972; 9. Connell et Howgate, 1959; 10. Jackson. Kerr et Cowey, 1984; 11. Tacon. Stafford et Edwards, 1983; 12. Spinelli. 1980

Des carences alimentaires en AAE peuvent aussi provenir d'un traitement thermique excessif des protéines pendant la fabrication des aliments pour poissons. Par exemple, lors de la manufacture de farine de poisson, on a remarqué qu'un traitement thermique excessif réduisait notablement la digestibilité des protéines et leur valeur biologique en raison de la destruction des acides aminés par oxydation ou par la formation de liaisons entre divers acides aminés résistant davantage à la digestion (McCallum et Higgs, 1989; Pike, Andorsdottir et Mundheim, 1990). Les groupes aminés epsilon libres de la lysine sont particulièrement vulnérables à la chaleur et forment des produits d'addition avec des molécules non protéiniques (sucres réducteurs) présentes dans la nourriture (Cockerell, Francis et Halliday, 1972). Outre la diminution des disponibilités d'AAE, des substances toxiques comme la gizzérosine (acide 2-amino-9-(4-imidazolyl)-7-azanonanoïque) peuvent aussi survenir dans des farines de poisson traitées à la chaleur contenant de l'histidine et de l'histamine libres (Okayaki et al., 1983; Watanabe et al., 1987). Il a été signalé que la gizzérosine provoque l'érosion du gésier (EG) chez les poulets; toutefois, les signes toxicologiques observés chez la truite arc-en-ciel nourrie avec des farines de poisson entières traitées à la chaleur et contenant des niveaux élevés d'histidine et d'histamine comprennent une diminution de l'épaisseur de la paroi stomacale, de la pycnose et de la nécrose des glandes gastriques (Watanabe et al., 1987).

Le traitement chimique par des acides (production d'ensilage) ou des bases des protéines de la nourriture peut donner lieu à des carences alimentaires en AAE par suite de la disparition du tryptophane libre et de la lysine/cystine, respectivement (Kies, 1981).

Des carences alimentaires en AAE peuvent provenir de la lixiviation dans l'eau d'acides aminés libres (AAL) ou liés aux protéines. Par exemple, Grabner, Wieser et Lackner (1981) ont signalé la disparition par lixiviation de la quasi-totalité des acides aminés libres et d'environ un tiers des acides aminés libres et liés aux protéines dans du zooplancton congelé ou lyophilisé (Artemia salina et Moina spp.) après une immersion de 10 minutes à 9°C. De même, une déperdition rapide d'acides aminés libres a été observée après décongélation de Daphnia congelées: 23, 1 pour cent de perte de tous les AAL après décongélation dans de l'eau pendant 5 minutes (Holm et Walther, 1988).

ACIDES AMINÉS TOXIQUES

Des pathologies nutritionnelles peuvent provenir de la consommation de protéines alimentaires contenant des acides aminés toxiques ou leurs dérivés. Les protéines alimentaires renfermant des acides aminés toxiques qui ont été déclarés avoir un effet négatif sur la croissance des poissons et le coefficient de transformation des aliments (pouvant aboutir à la mort des poissons) comprennent les légumineuses Leucaena leucocephala [acide aminé toxique non protéique, mimosine (Jackson, Capper et Matty, 1982; Wee et Wang, 1987)], Sesbania grandiflora et Canavalia ensiformis [acide aminé toxique, L-canavanine (Martinez-Palacios et al., 1988; Olvera et al., 1988)].

Il a été signalé qu'en plus des acides aminés non essentiels, certains AAE (comme la leucine) exercent un effet toxique sur les poissons lorsqu'ils sont présents en quantités trop abondantes dans l'alimentation (Hughes, Rumsey et Nesheim, 1984; Robinson, Poe et Wilson, 1984). Par exemple, les signes de toxicité indiqués dans le cas d'une proportion excessive de leucine dans l'alimentation (13,4 pour cent du régime) de la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) comprennent la scoliose, la déformation des opercules, des anomalies des écailles, la perte d'écailles et une spongiose des cellules épidermiques (Choo et al., 1991).