Transtornos nutricionales relacionados con proteínas

DEFICIENCIAS DIETETICAS DE AMINOACIESENCIALES

Si bien todos los peces examinados han mostrado una disminución en el crecimiento cuando la alimentación ha sido deficiente en aminoácidos esenciales (AAE), en el Cuadro l se muestran otros signos anatómicos generales de deficiencia, que se han observado en experimentos con juveniles alimentados con reciones que carecán de uno o más AAE.

CUADRO 1

**Signos de deficiencias de aminoácidos esenciales (AAE)** **observados en los peces**
AAE limitante	Especie	Síntomas de deficiencia
Lisina	Oncorhynchus mykiss	Erosión de la aleta dorsal/caudal (1, 2), aumento de la mortalidad (2)
Lisina	Cyprinus carpio	Aumento de la mortalidad (3)
Metionina	O. mykiss	Cataratas (4, 5, 14)
	Salmo salar	Cataratas (6)
Triptófano	O. mykiss	Escoliosis¹ (7–10), lordosis'(7, 10),calcinosis renal (8), cataratas (7, 9), erosión de la aleta caudal, disminución del contenido lipídico del cadáver (9); elevadas concentraciones de Ca, Mg, Na y K en el cadáver (7)
	O. nerka	Escolosis (11)
	O. keta	Escoliosis (12, 13), cataratas (13)²
	O. kisutch	Escoliosis (12)
Varios	C. carpio	Aumento de la mortalidad e incidencia de lordosis observada en la carencia de leucina, lisina, arginina e histidina en la alimentación (3)

¹ Curvatura de la columna vertebral.
² La incidencia observada de la escoliosis y de las cataratas aumentó con la disminución y el aumento.respectivamente, de la temperatura del agua (13).Fuentes:
1. Walton, Cowey y Adron, 1984;
2. Ketola, 1983;
3. Mazid et al., 1978;
4. Walton, Cowey y Adron,1982;
5. Poston et al., 1977;
6. Barash, Poston y Rumsey, 1982;
7. Walton et al., 1984;
8. Kloppel y Post, 1975;
9. Poston y Rumsey, 1983;
10. Shanks, Gahimer y Halver, 1962;
11. Halver y Shanks, 1960;
12. Akiyama et al.,1985;
13. Akiyama, Mori y Murai, 1986;
14. Cowey et al., 1992.

En la práctica piscícola pueden presentarse carencias dietéticas de AAE a causa de varios factores:

Una formulación deficiente del pienso debida al uso de cantidades desproporcionadas de proteínas con dificiencias naturales de determinados AAE. En el Cuadro 2 se presenta la puntuación química y los AAE limitantes de determinadas proteínas alimentarias disponibles en los componentes de los piensos para peces. con el fin de establecer una comparación, las puntuaciones químicas de las fuentes de proteínas se han calculado con respecto a las necesidades de AAE medias en la alimentación de la trucha arco iris (Oncorhynchus mykiss) y de la carpa común (Cyprinus carpio), según Ogino (1980). A diferencia de la harina de pescado, que tiene un perfil de AAE bien equilibrado, la mayor parte de las fuentes de proteínas presentan desequilibrios en el contenido de aminoácidos, lo cual hace que no sean adecuadas como único recurso de proteínas en las alimentación de los peces. Ejemplos de ello son la deficiencia de metionima en las proteínas vegetales, levadura, harina de carne y huesos, harina de sangre y harina de pluma hidrolizada; la deficiencia de lisina en las semillas oleaginosas, harina de pluma hidrolizada y en las algas; la deficiencia de treonina en algunas semillas oleaginosas y legumbres y la de triptófano en el ensilaje para peces. En la formulación de piensos debe prestarse especial atención a la selección de los productos utiliados, con objeto de obtener el perfil dietético global de AAE deseado.

También pueden presentarse desequilibrios dietéticos a causa de dosis desproporcionadas de determinados aminoácidos, como son los antagonismos leucina/isoleucina y, en menor grado, arginina/legina y cistina/metionina. Por ejemplo, la harina de sangre es una fuente rica en valina, leucina e histidina pero es muy pobre en metionina e isoleucina. Sin embargo, dado el efecto antagónico del exceso de leucina sobre la isoleucina, los animales alimentados con dosis elevadas de harina de sangre sufren carencia de isoleucina, provocada por un exceso de leucina en la alimentación (Taylor, Cole y Lewis, 1977). Aunque también se han registrado antagonismos similares en los casos de la cistina/metionina [por el uso de harina de pluma hidrolizada (Ichhponani y Lodhi, 1976)] y la argininia/lisina (Harper, Benevenga y Wohlhueter, 1970) en animales de granja, tales fenómenos no se han detectado en los peces alimentados con combinaciones de aminoácidos sintéticos (Robinson, Wilson y Poe, 1981).

Pueden originarse deficiencias de AAE en la alimentación al calentarse excesivamente las proteínas para piensos durante la elaboración de estos últimos. Por ejemplo, en la fabricación de harina de pescado se ha demostrado que el calor excesivo reduce de forma considerable la digestibilidad y el valor biológico de las proteínas, debido a la destrucción de los aminoácidos por oxidación o a la formación de enlaces entre los distintos aminoácidos, que hace que sean más resistentes a la digestión (McCallum y Higgs, 1989; Pike, Andorsdottir y Mundheim, 1990). Los grupos amino de radical épsilon libre de la lisina se deterioran fácilmente porel calor, formando compuestos por adición con moléculas no proteínicas (azúcares reductores) presentes en los alimentos (Cockerell, Francis y Halliday, 1972). Además de disminuir la disponibilidad de AAE, el tratamiento térmico de la harina de pescado que contenga histidina e histamina libres también puede producir sustancias tóxicas como el ácido 2-amino-9–(4-imidazolil)-7-azanonanoico (Okayakiet al., 1983; Watanabe et al., 1987). Si bien se ha señalado que esta sustancia produce erosión de la molleja en los pollos, los signos toxicológicos en las truchas arco iris alimentadas con harina de pescado entera tratada térmicamente y con dosis elevadas de histidina e histamina fueron una disminución del espesor de la pared del estomógo, picanosis y necrosis de las células glandulares gástricas (Watanabe et al., 1987).

Pueden producirse deficiencias de AAE en la alimentación a causa del tratamiento químico de las proteínas para piensos con ácidos (producción de ensilado) o con un álcali, debido a la pérdida del triptófano libre y de lisina/cistina, respectivamente (Kies, 1981).

Pueden producirse deficiencias de AAE en la alimentación a causa de la lixiviación de aminoácidos, tanto libres como aquellos que forman parte de una proteína. Por ejemplo, Grabner, Wieser y Lackner (1981) detectaron la pérdida por lixiviación, en el zooplancton congelado o liofilizado (Artemia salina y Moina spp.), de casi todos los aminoácidos libres y de una tercera parte aproximadamente de los aminoácidos libres más los que integran las proteínas, después de 10 minutos de inmersión a 9 °C. Se ha observado también una lixiviación rápida de aminoácidos libres al descongelar Daphnia, que llega al 23, 1 por ciento de todos los aminoácidos libres si se deja cinco minutos en agua después de la descongelación (Holm y Walther, 1988).

CUADRO 2

**Puntuación química y aminoácidos esenciales limitantes de algunas fuentes de proteínas**¹
Alimento	Referencia bibliográfica	TRE	VAL	MET	CIS	ISO	LEU	FEN	TIR	LIS	HIS	ARG	TRI	AAE limitante
Garbanzo	1	64^*	89	63^*	104	119	110	113	86	72	100	166	129	Met
Frijol mungo	1	59^*	110	54^*	48^*	127	121	124	94	79	114	123	123	Cis
Caupí	1	65^*	103	61^*	59^*	116	116	116	100	75	127	134	129	Cis
Altramuz amarillo	2	66^*	81	20^*	126	117	125	85	94	64^*	117	192	135	Met
Haba de Lima	2	84	110	57^*	74	135	118	125	106	72	112	98	106	Met
Haba	3	77	103	30^*	41^*	115	118	98	118	77	98	160	118	Met
Frijol	1	80	103	43^*	67^*	120	121	118	83	92	127	104	129	Met
Cártamo	2	68^*	125	63^*	141	111	99	101	100	43^*	121	181	118	Lis
Crambe	2	98	121	67^*	218	117	104	83	86	66^*	104	111	200	Lis
Almendra de palma	2	62^*	113	94	133	95	89	72	78	41^*	98	225	311	Lis
Semillas de algodón	2	65^*	102	52^*	118	92	94	122	89	52^*	117	205	141	Lis
Girasol	2	65^*	124	83	137	115	104	109	91	42^*	119	159	165	Lis
Linaza	2	71	122	93	156	111	90	105	92	43^*	100	174	182	Lis
Sésamo	2	58^*	98	109	148	91	105	86	114	33^*	114	211	153	Lis
Coco	4	65^*	114	61^*	96	115	112	95	92	37^*	81	217	123	Lis
Maní	4	55^*	99	39^*	133	117	100	107	117	53^*	100	196	141	Met
Colza	4	93	118	83	70	113	116	94	77	74	131	112	159	Cis
Soja	4	74	101	46^*	130	128	115	105	97	76	106	123	176	Met
Concentrado proteínico de papa	5	89	125	63^*	96	128	120	112	149	74	73	73	118	Met
Concen trado proteínico de hojas	6	84	127	57^*	56^*	112	120	122	129	71	90	96	141	Cis
Spirulina maxima	2	87	136	2^*	30^*	159	118	105	123	55^*	75	111	165	Cis
Levadura seca de panadería	4	93	116	63^*	85	139	112	91	108	86	106	89	141	Met
Torulopsis utilis	4	94	118	54^*	81	144	98	137	117	84	104	86	118	Met
SCP bacteriano (Methanobacter methylotrophus)	7	97	134	89	59^*	115	107	115	138	71	83	84	118	Cis
Huevo entero de gallina	8	77	125	100	130	132	109	97	98	78	92	96	135	Tre
Carne de pescado	9	83	98	98	85	108	110	80	117	101	121	97	135	Fen
Harina de pescado (arenque)	4	76	127	109	78	117	107	80	95	89	96	111	123	Tre
Harina de pescado (blanco)	4	81	106	104	93	121	109	81	94	90	94	116	129	Tre
Concentrado de proteínas de pescado	2	83	110	118	63^*	127	109	85	103	92	90	95	153	Cis
Ensilado de pescado	10	98	122	72	72	101	129	120	94	98	121	108	59^*	Tri
Harina de camarón entera	2	83	97	109	85	112	106	95	105	86	73	134	106	His
Harina de carne y hueso	4	77	128	59^*	89	109	113	88	60^*	86	100	150	88	Met
Harina de sangre	4	69^*	158	33^*	52^*	24^*	162	124	69^*	89	214	62^*	123	Iso
Harina de hígado	2	76	135	72	89	105	121	109	106	71	98	105	153	Lis
Harina de subproductos avícolas	4	76	125	81	141	132	123	80	60^*	71	87	134	112	Tir
Pluma hidrolizada	4	91	164	24^*	289	131	124	78	86	33^*	50^*	147	76	Met
Harina de lombrices	11	107	99	106	52^*	112	124	84	108	79	125	98	82	Cis
Larvas de mosca doméstica	12	75	103	72	52^*	96	90	128	218	77	127	82	147	Cis

¹ Puntuaciones basadas en la comparación entre las necesidades medias de aminoácidos esenciales de la trucha arco iris y de la carpa común (Ogino, 1980). Las necesidades medias de AAE (expresadas como porcentaje del total de AAE) son las siguientes: treonina 10,6, valina 9,5, metionina 5,4, cistina 2,7, isoleucina 7,5, leucina 3,5, fenilalanina 9,5, tirosina 6,5, lisina 16,8, histidina 4,8, arginina 11,6 y triptófano 1,7.

* Aminoácidos esenciales limitantes (presentes por debajo del 30 por ciento de las necesidades medias de los peces). Fuentes:1. Kay, 1979; 2. Göhl, 1980; 3. Bolton y Blair, 1977; 4. National Reasearch Council, 1983; 5. Tunnel Avebe Starches Ltd (Reino Unido); 6. Cowey et al., 1971; 7. Datos no publicados; 8. Cowey y Sargent, 1972; 9. Connell y Howgate, 1959; 10. Jackson, Kerr y Cowey, 1984; 11. Tacon, Stafford y Edwards, 1983; 12. Spinelli, 1980.

AMINOACIDOS TOXICOS

Pueden presentarse transtornos nutricionales a causa del consumo de proteínas para piensos que contengan aminoácidos tóxicos o sus derivados. Entre las proteínas para piensos con aminoácidos tóxicos que han tenido efectos negativos en el crecimiento de los peces y en la eficiencia de la alimentación (incluida la posible muerte de los peces) se encuentran las leguminosas Leucaena leucocephala [aminoácido tóxico no proteínico, mimosina (Jackson, Cappery Matty, 1982; Wee y Wang, 1987)]y Sesbania grandiflora y Canavalia ensiformis [aminoácido tóxico, L-canavanina (Martinez-Palacios et al., 1988; Olvera et al., 1988)].

Además de los aminoácidos no esenciales, se ha señalado también que determinados AAE (por ejemplo, la leucina) tienen un efecto tóxico en los peces cuando su contenido en la alimentación es excesivo (Hughes, Rumsey y Nesheim, 1984; Robinson, Poe y Wilson, 1984). Por ejemplo, entre los signos de toxicidad del exceso de leucina (13,4 por ciento) en la alimentación de la trucha arco iris(O. mykiss) figuran la escoliosis, la deformación de los opérculos, la deformación de las escamas, la pérdida de escamas y la espongiosis de las células de la epidermis (Choo et al., 1991).