Conservation des ressources génétiques des écosystèmes forestiers
R.H. Kemp et C. Palmberg-Lerche
Les auteurs sont respectivement consultant en foresterie tropicale, 12 Westview Road, Warlingham, Surrey CR6 9JD, Royaume-Uni; et Chef de la Sous-Division de la mise en valeur des ressources forestières, Division des ressources forestières, FAO, Rome.
|
II est essentiel de préserver les très nombreuses espèces végétales et animales contenues dans les écosystèmes forestiers qui présentent, ou peuvent présenter, une importance sociale et économique. Leur diversité génétique est en effet la base d'une mise en valeur et d'un aménagement durables des écosystèmes forestiers et constitue en quelque sorte une assurance contre les modifications de l'environnement. Les auteurs soulignent qu'il importe d'inclure dans les programmes de conservation des ressources génétiques les caractères extrêmes présents dans la nature. Ils traitent aussi de la question des peuplements de référence, de la conservation dans les forêts tropicales humides (et en particulier des moyens d'adapter les techniques d'exploitation aux exigences de la conservation de la diversité génétique et d'un aménagement durable de la forêt), de l'utilisation des inventaires au service de la conservation des ressources génétiques et de la nécessité de mettre au point des stratégies nationales de conservation des ressources génétiques, qui soient coordonnées avec des stratégies applicables aux autres secteurs de l'économie. |
Les forêts, la diversité biologique qu'elles renferment et les fonctions écologiques qu'elles remplissent font partie du patrimoine de l'humanité. Forêts denses et forêts claires contiennent une large diversité d'espèces qui présentent ou pourraient présenter une grande importance socioéconomique à l'échelle mondiale, nationale ou locale, y compris les animaux sauvages, les végétaux sauvages apparentés à des plantes cultivées importantes, les arbres produisant du bois d'oeuvre et du bois de feu, du fourrage, des fruits, des gommes et d'autres produits. Les forestiers sont mieux placés que quiconque pour veiller à la conservation et à l'utilisation rationnelles de ces précieuses ressources (FAO, 1988).
Ce sont la diversité génétique et la variabilité interspécifique et intraspécifique qui permettent aux écosystèmes forestiers de s'adapter aux rigueurs de l'environnement et, éventuellement, aux effets peut-être plus extrêmes encore des changements du climat mondial et de l'apparition naturelle ou due à l'action de l'homme de nouveaux ravageurs et de nouvelles maladies.
La diversité génétique est en outre la base fondamentale de la mise en valeur et de l'amélioration durables des ressources forestières pour satisfaire les besoins de l'homme. C'est là une tâche urgente car la prolifération des populations humaines et leur exigence croissante de développement économique rendent nécessaire, une utilisation plus rationnelle des ressources en terre, qui ne sont pas infinies, ainsi que la conservation des ressources.
La sélection génétique et l'amélioration des espèces, jointes à des stratégies et méthodes intensives, ont permis au cours des décennies écoulées d'accroître considérablement la production agricole. Les formes les plus intensives de culture comportent à notre époque la création d'environnements entièrement contrôlés (culture sous verre ou sous plastique). En foresterie, la dimension du peuplement et le temps nécessaire pour que les arbres atteignent l'âge d'exploitabilité, joints au fait que la valeur unitaire du produit commercialisé est relativement faible, empêchent de modifier radicalement l'environnement, sauf au stade de la pépinière ou de la multiplication en milieu contrôlé. Pour accroître la productivité des forêts, il faudra donc s'en remettre à la sélection, à l'amélioration génétique et aux méthodes de propagation visant à produire une culture aussi adaptée que possible à son environnement et aux usages auxquels elle est destinée, ainsi qu'à maintenir une base génétique assez large pour protéger les populations d'arbres contre les modifications de l'environnement.
Nature des ressources génétiques forestières
Les ressources génétiques comprennent la valeur économique, scientifique et sociale des caractères héréditaires des individus et des espèces. La valeur tirée des ressources génétiques dépend généralement du niveau d'organisation et de diversité existant dans la nature, la hiérarchie allant de l'écosystème à l'espèce, à la population, à l'individu et aux gènes (FAO, 1988). Pour conserver les ressources génétiques de la forêt naturelle aux niveaux spécifique et intraspécifique, il faut préserver les éléments fonctionnels essentiels des écosystèmes, tels que les interactions du type symbiose ou l'interdépendance entre une essence et les animaux qui assurent la pollinisation ou la dispersion des semences, etc. La recherche a souvent révélé des complexités insoupçonnées, par exemple des relations entre la trame végétale et la trame alimentaire (Gilbert, 1980; Terborg, 1986; Whitmore, 1990).
La conservation des écosystèmes forestiers naturels est une fonction importante des parcs nationaux et des autres zones entièrement protégées; elle est souvent compatible avec d'autres objectifs tels que l'aménagement des bassins versants ou la protection de la faune. Cependant, la conservation de ressources génétiques importantes au niveau intraspécifique (c'est-à-dire de la diversité génétique existant entre différentes provenances et entre différents génotypes) peut n'être pas suffisamment garantie par les réserves intégrales étant donné que, dans la plupart des pays, ces réserves sont très limitées et réparties de façon souvent aléatoire. Suivant la distribution des variations intraspécifiques, qui elle-même dépend des systèmes de reproduction et de dispersion des semences de chaque essence, des ressources génétiques précieuses peuvent être perdues même si l'essence elle-même survit grâce à la conservation d'écosystèmes représentatifs. Quand on planifie des activités de conservation, il est donc essentiel d'énoncer clairement les objectifs de la conservation en tenant dûment compte des divers niveaux auxquels se situe la diversité dans la nature (FAO, 1990). Il n'est pas nécessaire et en général pas possible de conserver dans toutes les zones la diversité génétique à tous les niveaux; certaines zones peuvent être consacrées à la conservation de l'écosystème tandis que d'autres peuvent être aménagées pour conserver la variation intraspécifique, dans le cadre d'un réseau de réserves de certaines essences ou populations cibles (FAO, 1993a).
Pour la majorité des essences forestières, on connaît mal la variabilité et la façon dont elle s'exprime; il arrive très souvent que les différences génétiques entre les provenances d'une même espèce puissent seulement être conjecturées sur la base de leur situation géographique ou écologique (Frankel, 1990). En l'absence d'informations plus fiables, la stratégie de conservation la plus prudente sera de conserver une gamme aussi vaste que possible de provenances, en s'attachant particulièrement à ce que soient représentés les paramètres écologiques les plus extrêmes de l'habitat naturel de l'espèce considérée. En effet, les populations soumises à ces conditions extrêmes ont des chances d'avoir une identité génétique distincte, du fait qu'elles se sont adaptées à l'environnement local; mais, en même temps, elles risquent d'être plus vulnérables en cas de perturbation de la forêt. Ainsi, pour conserver les variations intraspécifiques, il faudra prévoir plusieurs zones de conservation réparties dans tout l'habitat de l'espèce visée; beaucoup de ces peuplements conservatoires auront en même temps d'autres objectifs, tels que la production de bois ou la protection des terres et des eaux.
Gestion de la diversité
Les forêts sont des systèmes dynamiques, sujets à des variations cycliques sous l'effet de perturbations périodiques, de la sénescence et de la succession écologique. Leur diversité génétique, particulièrement dans les formations forestières relativement complexes, tient non seulement au nombre d'essences présentes dans une zone donnée, mais aussi aux étapes de la succession. Les zones les plus riches en espèces différentes sont en général celles qui portent des forêts secondaires à différents stades de la restauration. Selon le système d'aménagement et selon qu'il repose ou non sur une bonne connaissance de la dynamique forestière, la diversité génétique et les ressources génétiques spécifiques peuvent être enrichies ou réduites par l'intervention de l'homme dans certaines forêts et pendant certaines périodes. Il faut avant tout assurer un contrôle et une continuité suffisants de l'aménagement en vue d'atteindre les objectifs fixés et intégrer cet aménagement dans l'utilisation des terres et dans des politiques forestières nationales cohérentes. S'ils sont fondés sur une bonne connaissance de la composition de la forêt et de sa dynamique, des systèmes d'aménagement visant essentiellement à produire du bois et d'autres produits et services peuvent notablement contribuer à conserver les ressources génétiques de la forêt. Jusqu'ici, surtout dans les forêts tropicales humides complexes, les pressions économiques et les exigences du marché ont incité à adopter des systèmes d'aménagement visant à simplifier des écosystèmes naturellement complexes et à couper court à leur évolution. A mesure que l'on se rend compte de la valeur potentielle de la diversité génétique et que l'on dispose de moyens techniques de plus en plus perfectionnés pour traiter et interpréter des matrices complexes de données sur les relations fonctionnelles de la forêt, on peut espérer voir apparaître des aménagements plus variés, visant à préserver la diversité dans un territoire donné et harmonisés avec les autres objectifs économiques et sociaux.
Les ressources génétiques et la stratégie optimale d'aménagement sont différentes dans chaque pays et même dans chaque forêt. Le rôle que peut jouer chaque unité d'aménagement forestier du point de vue des objectifs nationaux de conservation des ressources génétiques d'un pays varie selon l'emplacement de cette unité, les conditions écologiques de la station, les essences qu'elle contient, sa taille, sa forme et bien d'autres paramètres. Comme il est indiqué plus haut, il n'est ni nécessaire ni souhaitable d'attribuer à la conservation des ressources génétiques la même priorité dans toutes les forêts de production, ni de travailler à cet objectif avec la même intensité. Néanmoins, un aménagement forestier durable doit, par définition, comprendre des dispositions visant à protéger les caractéristiques de la station, les semenciers, la régénération et la croissance des essences recherchées, dans le cadre de plans et prescriptions d'aménagement qui assurent un équilibre judicieux entre les objectifs de production, de protection et d'environnement.
En résumé, le but de la conservation des ressources génétiques n'est pas de choisir, mettre à part et conserver des zones protégées contenant des ressources génétiques, ni de conserver des semences, du pollen ou des tissus dans une banque de gènes. C'est plutôt de conserver la variabilité génétique des essences cibles dans une mosaïque d'utilisations des terres acceptables sur le plan économique et social; les zones protégées et les réserves forestières aménagées font partie de ces utilisations possibles (FAO, 1991); cette conservation in situ doit chaque fois que possible être accompagnée de conservation ex situ des ressources génétiques des essences prioritaires.
Politique nationale
L'efficacité de la conservation des ressources génétiques dépend en définitive de ce qui est fait dans des forêts déterminées et à proximité de ces forêts, mais ces interventions doivent s'inscrire dans l'ensemble des politiques nationales de développement. Elles doivent s'intégrer non seulement dans les politiques forestières et les politiques d'aménagement du territoire, en tenant compte du rôle tant des forêts de production que du réseau de réserves intégrales, mais aussi dans l'ensemble de la filière bois, y compris le commerce et les liaisons avec les autres secteurs de l'économie. Avec une telle intégration de la planification et de l'aménagement, il sera possible de maximiser au moindre coût la production soutenue de bois ou autres produits de la forêt, la protection des ressources en sol et en eau et la conservation des écosystèmes et des ressources génétiques.
Les stratégies nationales doivent tenir compte de la répartition des essences et des associations dans chaque forêt et à l'échelle nationale. Dans certaines forêts de production, les besoins du moment et les prescriptions de l'aménagement peuvent amener à simplifier à l'extrême la composition du peuplement pour favoriser une ou quelques essences dans un écosystème qui, à l'état naturel, en comprenait davantage. Si cet aménagement se base sur une bonne connaissance de la dynamique de la forêt et des effets sur le fonctionnement à long terme de l'écosystème, il peut contribuer à conserver les ressources génétiques des essences qu'il est prévu d'utiliser au prix d'une perte acceptable de diversité génétique dans l'unité forestière visée (FAO, 1984; 1993a; Kemp, 1992).
La conservation des ressources génétiques in situ, dans les écosystèmes forestiers naturels, est parfois l'unique option possible pour la grande majorité des essences contenues dans les forêts les plus complexes telles que les forets tropicales humides. Mais il faudra peut-être aussi prévoir des mesures conservatoires ex situ (FAO, 1975). Cela peut être particulièrement le cas quand des populations d'essences cibles sont menacées par le défrichement et par la perte d'intégrité génétique due à la contamination par du pollen provenant de plantations d'arbres exotiques.
Les techniques de conservation ex situ sont bien connues, de même que leurs limites, à savoir le comportement récalcitrant des graines de beaucoup d'essences de la futaie et en particulier des essences caractéristiques des états les plus évolués de la forêt tropicale humide; l'interruption de l'évolution dans le matériel conservé sous conditions contrôlées, par exemple dans une banque de semences; et la difficulté de régénérer les lots de semence quand le pouvoir germinatif baisse au-dessous d'un certain seuil et le temps que cela demande (FAO, 1993b). Des peuplements conservatoires ex situ établis dans des conditions d'environnement différentes et convenablement aménagés peuvent protéger tout l'éventail de la variabilité génétique de l'essence visée tout en constituant une source de matériel pour les programmes d'amélioration visant des objectifs de production (FAO, 1975).
Les programmes d'amélioration des essences forestières réduisent en général la diversité génétique, mais ils peuvent être conçus de façon à conserver la variabilité au sein d'une population et même, si le programme est basé sur des populations multiples, pour accroître la diversité (Namkoong, Kang et Brouard, 1988). Quoi qu'il en soit, le plus urgent est d'appliquer des stratégies de conservation in situ dans les écosystèmes forestiers naturels, notamment pour tirer parti de la fonction de conservation que peuvent jouer les forets de production et pour s'efforcer d'associer la conservation des ressources génétiques des essences cibles importantes sur le plan économique à la protection du matériel génétique des essences qui leur sont associées, par exemple celles qui donnent des produits autres que le bois et fournissent des services importants pour les ruraux.
Structure génétique
Les systèmes d'aménagement visant à associer des objectifs de production à la conservation des ressources génétiques nécessitent une connaissance tant de la dynamique forestière que de la structure génétique des espèces et des populations. La compréhension de la diversité génétique et de la distribution des gènes dans les populations cibles et entre elles est essentielle à une bonne stratégie de conservation tant in situ qu'ex situ. Le pool de gènes d'une espèce est le résultat des mutations, des migrations, de la sélection et des flux de gènes entre populations distinctes et il est fortement influencé par le système génétique (mode de reproduction et mode de dispersion du pollen et des semences). Les connaissances sur la structure génétique des essences forestières sont très limitées et, pour la plupart des essences tropicales, nulles. Les essais de provenances d'essences de la forêt tempérée et de la forêt tropicale, parfois complétés par l'analyse des isoenzymes, montrent toutefois qu'il y a en général une grande diversité génétique aussi bien entre les populations qu'au sein de chacune. Le taux d'allogamie est aussi généralement élevé, mais l'autogamie et même l'apomixie ont été observées pour certaines essences ainsi que pour des sujets isolés de ces essences, particulièrement dans la forêt tropicale humide (Bawa, 1974; Bullock, 1985; Bawa et Krugman, 1991; Janzen et Vasquez-Yanes, 1991).
Il est important de connaître la structure génétique pour déterminer l'emplacement, le nombre, la taille et le régime d'aménagement des peuplements conservatoires in situ et pour choisir les échantillons destinés à la conservation ex situ. Toutefois, même sans cette connaissance, il semble probable que pour les espèces exogames présentes dans une vaste aire de répartition, il suffirait de quelques populations dans chaque grande zone géographique pour conserver l'essentiel de la diversité génétique (NRC, 1991). Il n'est pas nécessaire de conserver les gènes de toutes les populations mais si l'on choisit des populations situées dans des conditions écologiques différentes, on a plus de chances de retenir un plus grand nombre de génotypes, d'allèles et de fréquences de gènes différents. Si on choisit des écosystèmes situés à l'extrême de l'aire de répartition naturelle de l'essence visée, contenant une population de quelques centaines de sujets chacun et au total de quelques milliers de sujets, on a une probabilité élevée que la plupart des allèles 1 soient contenus dans l'échantillon (Namkoong, 1991). Dans la forêt tropicale plus complexe et comprenant plus d'essences différentes, où les sujets des essences cibles arrivés à maturité peuvent être très éloignés les uns des autres, à une densité parfois inférieure à un par hectare, l'exploitation ou d'autres événements peuvent modifier les régimes d'allogamie ou autogamie au sein de la population, ce qui pourrait réduire la production de semences fertiles et, à plus long terme, la viabilité de la population. Cela n'est pas nécessairement un mal en soi car l'élimination d'individus étroitement apparentés pourrait favoriser l'exogamie, ce qui pourrait avoir des effets bénéfiques. Dans d'autres cas, une réserve de graines existant dans le sol pourrait renforcer la repousse après une première coupe. Néanmoins, plus la perturbation est étendue et profonde, plus les effets risquent d'être néfastes; il faut donc, dans les prescriptions d'aménagement forestier, tenir compte des effets néfastes possibles et de leurs conséquences, en utilisant toutes les données disponibles.
1 L'unité structurelle et fonctionnelle de l'hérédité est le gène, qui est l'entité physique transmise lors de la reproduction et qui détermine les caractères héréditaires de la descendance. Chaque gène peut prendre plusieurs formes ou états; ces différentes formes d'un gène sont appelées allèles (FAO, 1993).
Peuplements de référence
Les essences de valeur économique avérée déjà utilisées dans les grandes plantations font souvent l'objet de programmes d'amélioration génétique (sélection, amélioration et multiplication des sujets présentant les caractères souhaités). Même quand on prévoit des programmes d'amélioration à partir de populations multiples pour conserver ou accroître la diversité génétique de l'essence utilisée, il se peut qu'une partie de la diversité des populations sauvages initiales soit accidentellement perdue. La durabilité des programmes à long terme de plantation et d'amélioration des arbres peut en définitive nécessiter que les populations sauvages originelles soient conservées, et qu'elles aient la possibilité d'évoluer et de s'adapter aux changements du milieu. Ces populations originelles peuvent servir de référence pour juger d'autres populations de provenances différentes ou les résultats de la sélection ou de l'amélioration.
A mesure que s'accroissent les pressions démographiques et que s'élèvent les niveaux de vie, l'utilisation des terres et des ressources naturelles devient plus intensive, d'où une réduction progressive de la superficie des forêts naturelles. Certains peuplements peuvent rester intacts, par exemple dans les parcs nationaux ou en terrain inaccessible ou difficile, mais il est rare qu'ils représentent de façon fidèle les populations primitives. En Finlande, au milieu des années 50, ces considérations ont amené à établir un système de peuplements de référence dans les forêts naturelles. A l'origine, il s'agissait de créer un réseau de peuplements de chacune des essences les plus importantes, représentant les principales zones écologiques du pays (Hagman, 1971). Ces peuplements n'étaient ni des peuplements d'élite ni des peuplements moindres, mais des peuplements représentatifs de la moyenne de la zone, suffisamment grands pour fournir une bonne quantité de semences et pour assurer une bonne pollinisation sans risque de consanguinité excessive. La taille minimum des peuplements d'essences telles que Pinus sylvestris, Picea abies et Betula spp. était de 1 ha, avec une zone tampon de 100 m, soit une superficie totale de 5 ou 6 ha si possible. On a enregistré en détail les paramètres de la station et les mensurations, ainsi que la récolte de semences et les distributions de semences à des fins expérimentales ou pour les plantations. Ce système visait à conserver l'identité génétique de certaines provenances d'essences prioritaires le plus longtemps possible, la multiplication étant basée sur la régénération naturelle de chaque peuplement ou sur la plantation à partir de semences récoltées dans le peuplement même.
Cette méthode des peuplements de référence a eu beaucoup de succès grâce à la composition relativement simple des peuplements naturels, au niveau technique avancé de la foresterie finlandaise et au niveau élevé de l'aménagement dans les forêts tant domaniales que privées. En principe, ce système pourrait être introduit dans d'autres pays; il semble particulièrement prometteur pour les pays de la zone tempérée; dans les pays tropicaux, il risque d'être plus problématique, d'une part parce que la forêt est beaucoup plus hétérogène et, d'autre part, parce que la dynamique des écosystèmes est mal connue. Cependant, lorsque des essences utilisées pour les plantations sont présentes dans des peuplements naturels d'une taille suffisante et représentatifs de leur aire de répartition primitive, l'établissement de peuplements de référence sérieusement contrôlés et bénéficiant de la sécurité d'occupation du sol à long terme devrait être envisagé. Les forêts de pins d'Amérique centrale sont un bon exemple (Kemp, 1973). Les travaux déjà entrepris pour délimiter à titre provisoire les régions des provenances et les peuplements conservatoires proposés dans les forêts naturelles de Pinus caribaea et Pinus oocarpa, par exemple en République du Honduras (Robbins et Hughes, 1983), fournissent une certaine base scientifique pour la mise en place dans ce pays d'un réseau de peuplements de référence.
D'autres essences tropicales déjà utilisées dans les plantations et qui poussent dans des peuplements relativement simples et essentiellement monospécifiques - notamment certains autres pins tropicaux, le teck, Gmelina et les eucalyptus - pourraient être réceptifs à cette méthode, à condition que l'on connaisse suffisamment bien leur aire de répartition naturelle et que l'on puisse assurer une protection et un contrôle efficaces. Etant donné l'importance économique et écologique des arbres dans les régions arides et semi-arides, il est essentiel d'assurer la conservation de leurs ressources forestières; il faut donc intervenir d'urgence face à la déforestation et à la dégradation accélérées (Palmberg, 1981; 1986). Toutefois, il est déjà devenu difficile dans ces zones d'utiliser la méthode des peuplements de référence car bien souvent, la forêt naturelle, dense ou claire, y a été terriblement morcelée et les interventions de l'homme ont opéré une sélection et une redistribution dont on connaît mal l'historique, principalement des essences connues depuis longtemps pour leur intérêt nutritionnel. Pour des essences telles que Gliricidia sepium, originaire d'Amérique centrale ou Faidherbia albida (syn. Acacia albida), originaire d'Afrique, la conservation devra de plus en plus se faire ex situ, sur la base d'informations provenant des travaux de recherche et des essais internationaux de provenances; il ne faudra pas moins, chaque fois que possible, conserver in situ les peuplements naturels représentatifs qui restent en conciliant la conservation avec une utilisation durable et éviter que du matériel génétique, exotique qui risquerait de s'hybrider avec l'essence visée ou avec la provenance locale, ne soit introduit sans que sa supériorité ait été prouvée et sans que l'intégrité génétique de la réserve locale de gènes ait été sauvegardée.
Dans le cas des peuplements de référence, comme pour la conservation génétique en général, il est essentiel d'assurer une documentation méticuleuse du matériel à conserver. La création et l'entretien de bases de données informatisées sont d'importants auxiliaires de la conservation des ressources génétiques.
Forêts tropicales humides
Dans les formations forestières tropicales complexes, en particulier la forêt humide où l'on a pu compter jusqu'à 300 essences différentes sur un hectare au Pérou (Whitmore, 1990), la conservation des ressources génétiques dans le contexte du développement durable présente des problèmes particuliers. L'importance de la conservation in situ et de la création de réseaux de zones de protection intégrale est déjà reconnue. A cause des pressions croissantes qui s'exercent sur les terres et les forêts, et des contraintes qui limitent le choix des emplacements et la dimension des zones protégées, le rôle des forêts de production dans la conservation des ressources génétiques est de plus en plus vital. Les rôles multiples des forêts naturelles - fonctions sociales et écologiques et fonctions de production - sont reconnus. Pour que les forêts continuent à fournir du bois et d'autres produits et peut-être même pour maintenir à long terme l'efficience fonctionnelle de l'écosystème lui-même, il peut être nécessaire de sauvegarder une gamme suffisante de diversité interspécifique et intraspécifique des essences qui les composent.
Un aménagement durable des forêts de production doit reposer sur des données concernant la composition de chacun des principaux types de forets et sur les caractéristiques sylvicoles des principales essences et de celles qui peuvent leur faire concurrence aux divers stades de leur développement. Ces données sont notamment: mode de régénération, taux de croissance, réaction à l'ouverture du couvert, à l'exploitation, aux opérations sylvicoles, etc. Pour aménager une forêt en vue de la conservation in situ des ressources génétiques des principales essences, il faut disposer des mêmes données écologiques et autécologiques que pour les interventions sylvicoles, mais avec plus de détails sur les systèmes de reproduction et la structure génétique. La base scientifique de la conservation repose essentiellement sur l'étude et l'interprétation des informations taxonomiques concernant les différences et les affinités d'origine génétique, leur répartition naturelle et leurs bases écologiques.
Très souvent, les seules données dont on dispose sont celles des inventaires forestiers ordinaires. Or, ceux-ci ne rendent compte que du volume de bois exploitable; il est rare qu'ils indiquent la composition ou l'état de la forêt. Comme ce qui coûte surtout cher dans les inventaires, c'est l'accès à la forêt et l'appui aux travaux de terrain, il serait relativement peu coûteux de relever des données supplémentaires pour servir de base à la conservation. Le recensement des produits autres que le bois et des variations de la composition floristique de la forêt peut fournir une base pour des stratégies de conservation génétique qui englobent à la fois les essences d'importance économique et celles qui fournissent d'autres avantages. Pour les populations locales, les produits autres que le bois sont souvent le principal intérêt immédiat de la forêt naturelle et ils ne peuvent pas être remplacés par des plantations forestières; si l'on veut que les populations locales appuient la conservation des forêts, il faut donc aménager ces ressources in situ de façon viable.
Inventaires des ressources
Pour que l'inventaire forestier puisse servir à la conservation des ressources génétiques forestières, il doit fournir des données utilisables pour évaluer l'intérêt relatif pour la conservation d'une zone donnée de forêts de production, par exemple l'aire de répartition de certaines essences ou certains types de forêts par rapport à d'autres réserves ou zones protégées. Cela devrait aider à déterminer le nombre minimum et la combinaison optimale de zones de conservation pour bien protéger les essences, les populations et les associations de plantes cibles. Les variations de l'environnement et des associations végétales peuvent donner une indication de l'organisation des variations intraspécifiques des essences cibles. Le degré de précision de l'inventaire des ressources qui donnent des produits forestiers non ligneux peut dépendre de l'intensité probable et des méthodes de récolte: si les produits sont ramassés gratuitement, on aura principalement besoin de connaître le potentiel de régénération et la possibilité d'exploitation durable de sorte que des évaluations qualitatives générales peuvent être suffisantes.
L'efficience et la rentabilité de l'inventaire dépendent du stade de la planification auquel doivent intervenir les divers experts - botanistes, écologistes, sociologues - tant pour la préparation du plan de sondage que pour l'exécution. Il faut prévoir en particulier l'intervention d'experts lors du choix des systèmes de saisie, de traitement et d'analyse des données. La généralisation du traitement et de l'analyse informatiques des données a ouvert un horizon radicalement nouveau à la compréhension de la composition des forêts et des structures de la diversité génétique. Des modèles stochastiques de la variabilité et de la complexité des distributions de populations, par exemple ceux qui sont conçus pour mesurer le nombre moyen d'occurrences dans une superficie donnée, peuvent être utilisés pour mettre en évidence les gisements de diversité et donc pour choisir des zones à conserver en priorité. Les systèmes d'information géographique peuvent être de puissants auxiliaires pour la définition et l'interprétation des rapports entre la répartition des essences, les paramètres écologiques et les types de végétation. Des bases de données conçues et gérées de façon appropriée devraient aider à faire la synthèse des informations disponibles sur la composition des forets, la répartition des essences, la phénologie de la floraison et de la fructification et d'autres données pertinentes provenant de diverses sources. Dans les forêts de production, le réseau de parcelles-échantillons permanentes peut être utilisé pour les études phénologiques et pour des observations en vue de la recherche fondamentale.
Exploitation du bois et diversité génétique
Dans beaucoup de forêts de production tropicales, il n'y a, à l'heure actuelle, d'autres aménagements que l'exploitation du bois. Si elle n'est pas soigneusement programmée et contrôlée, cette exploitation peut gravement nuire à la structure du peuplement, à la qualité de la station et à la régénération. Au contraire, si elles sont basées sur une bonne connaissance des écosystèmes et des processus écologiques, l'exploitation forestière et l'extraction du bois peuvent aider à protéger les ressources génétiques des principales essences forestières. En théorie, on pourrait prévoir des coupes sélectives pour maintenir un équilibre entre les forêts représentatives des différents stades de la succession écologique dans un pays ou dans une région écologique, de façon à maximiser la conservation de la diversité génétique tant des essences pionnières que de celles qui sont caractéristiques des stades plus évolués. Diverses formules peuvent être envisagées pour cela: coupes claires localisées très éloignées dans le temps de façon à permettre après chaque coupe la reconstitution d'un peuplement mûr climacique; création judicieuse de petites trouées par l'enlèvement d'arbres déterminés; ou toutes sortes de configurations et d'intensités d'exploitation intermédiaires. Toutefois, une exploitation même peu intensive, si elle est répétée fréquemment dans la même forêt, peut nuire aux populations qui assurent la reproduction des essences à croissance lente en modifiant le nombre et la répartition des géniteurs potentiels présents avant la coupe suivante; il faut donc suivre en permanence les effets des interventions.
Il est essentiel de conserver suffisamment de semenciers d'un bon phénotype bien répartis dans le peuplement pour assurer à long terme la productivité et la conservation des ressources génétiques, surtout lorsqu'il n'y a pas suffisamment de semis et de jeunes tiges des essences recherchées, ni de réserve suffisante de graines des essences cibles dans le sol. La présence de gros arbres résiduels après la coupe principale peut compliquer l'aménagement ultérieur du peuplement si ces arbres sont assez nombreux pour entrer en concurrence avec les arbres de la rotation suivante ou s'ils sont par la suite exploités et que leur débuscage endommage le peuplement. Toutefois, la perte immédiate de production qui en résulte est peu de chose au regard du risque de détérioration progressive de la qualité génétique des populations qui se produirait si la régénération était assurée uniquement par des sujets résiduels de petite taille et que ceux-ci se révélaient être de mauvaise qualité génétique.
Beaucoup d'essences caractéristiques des stades les plus évolués ne se régénèrent pas par une colonisation rapide des trouées ni par la germination des semences restées longtemps en dormance dans le sol mais ont besoin de survivre pendant de longues périodes sous forme de semis sous le couvert forestier. Les jeunes plants sont particulièrement vulnérables aux opérations d'exploitation forestière; en outre, l'ouverture brutale de vastes zones du couvert les expose à des agressions en modifiant radicalement l'environnement d'une façon qui favorise les essences pionnières à croissance rapide. Comme pour les essences climaciques à graines lourdes, la dispersion des semences est souvent assurée par des animaux, ce qui évite leur concentration dans certaines zones et les pertes dues aux prédateurs. Ces essences peuvent aussi souffrir des perturbations des populations animales provoquées par l'exploitation. Il peut suffire de superficies très limitées de forêts non exploitées, à l'intérieur des concessions d'exploitation ou à proximité, pour assurer la survie dans la zone des espèces animales d'importance vitale (Johns, 1989) et donc la conservation à long terme de la productivité de la forêt.
Beaucoup de forêts tropicales de production ont gravement souffert de l'utilisation croissante des machines lourdes d'exploitation. Quand les effets sur la régénération préexistante sont accidentels, ils sont en général répartis de façon aléatoire entre toutes les essences, de sorte que l'impact sur les ressources génétiques est neutre (Johns, 1988). Mais l'impact sur des essences déjà rares, qui font l'objet de coupes d'écrémage, risque d'être très grave du fait de la réduction des populations susceptibles d'assurer la régénération future. Quand la demande du marché est très sélective, l'exploitation exclusive des meilleurs phénotypes des essences les plus recherchées risque d'entraîner une détérioration progressive de la qualité génétique du peuplement, à moins que l'on applique des traitements sylvicoles spécifiques pour favoriser la régénération des essences exploitées. Pourtant, comme il est indiqué plus haut, une planification prévisionnelle des coupes, associée à un contrôle rigoureux des constructions de routes, des plans d'exploitation, du martelage, de l'abattage et du débardage, permet de tirer parti des opérations d'exploitation pour favoriser la conservation des ressources génétiques. En outre, même si la diversité génétique est réduite à la suite des exploitations et des coupes d'amélioration répétées, elle sera plus grande que si la même forêt avait été convertie en plantations et certainement beaucoup plus grande que si elle était aliénée pour d'autres utilisations des terres.
L'effet le plus grave de l'exploitation sur la diversité génétique tient aux interventions de l'homme après la coupe (agriculture ou feu). Alors que certaines formations forestières xérophiles sont adaptées à survivre à des feux périodiques et peuvent être des «disclimax» de feu, dans les forêts humides plus complexes, le feu réduit radicalement la diversité; dans des cas extrêmes, des populations entières de repousse peuvent être détruites par le feu à la suite de l'abattage de tous les arbres adultes d'une essence dans la zone intéressée.
Sylviculture
Pour la conservation in situ, la régénération naturelle est évidemment préférable; c'est aussi en général l'option la moins coûteuse pour l'aménagement durable des forêts de production, à condition que l'on puisse compter dessus. En pratique, elle s'est révélée un des aspects les plus difficiles et les plus aléatoires de l'aménagement dans beaucoup de types de forêts et en particulier dans les forêts tropicales humides. On a fait dans toutes les régions tropicales de nombreux essais de coupes monocycliques ou de coupes d'abri (shelterwood system), avec régénération naturelle mais on a rencontré toutes sortes de graves problèmes, notamment des infestations de lianes et l'échec de la régénération des essences les plus importantes sur le plan économique. L'accroissement de la demande et le fait que des essences autrefois peu connues sont maintenant acceptées sur le marché ont amené à exploiter plus intensivement les peuplements, ce qui tend à favoriser les essences pionnières ou quasi pionnières, dont certaines produisent un bois marchand tout-venant léger, de couleur claire, au détriment des feuillus plus lourds à croissance moins rapide. La répétition des coupes fréquentes et des rotations brèves risque de beaucoup nuire aux populations de géniteurs et aux ressources génétiques de ces derniers, caractéristique des forêts mûres plus évoluées.
Les régimes polycycliques utilisant la régénération préexistante peuvent théoriquement comprendre des essences des stades évolués, avec des rotations plus longues; ils peuvent ainsi avoir une composition floristique plus variée et donc conserver une plus vaste gamme de ressources génétiques. Mais, si les coupes sélectives enlèvent systématiquement les sujets dont la croissance est la plus rapide et qui sont peut-être les meilleurs, on risque d'opérer une contre-sélection dans les populations des essences exploitées car la régénération sera assurée par les sujets les moins vigoureux, éventuellement défectueux. En outre, sans intervention délibérée pour favoriser la croissance des sujets jeunes des essences recherchées, la qualité des peuplements peut se détériorer. On peut éviter ces effets indésirables moyennant une gestion et des méthodes d'exploitation responsables, mais il faut pour cela des opérations d'entretien exigeant un personnel qualifié et des pratiques d'exploitation bien planifiées et contrôlées.
Les opérations sylvicoles - en particulier les coupes d'amélioration ou de dégagement destinées à favoriser certaines essences ou certains individus - peuvent être très sélectives et donc réduire la diversité génétique intraspécifique. Selon les informations dont on dispose, la compétence des responsables et l'investissement consenti, ces coupes peuvent aussi être utilisées pour maintenir la diversité et pour reconstituer les ressources génétiques des essences cibles. On peut utiliser une combinaison d'opérations d'exploitation et de traitement sylvicole pour développer et entretenir une mosaïque des différents stades de la succession écologique et des différentes populations d'arbres et notamment, quant il y a lieu, définir des zones centrales consacrées principalement à la conservation, et des zones tampons de forêts de production aménagées de façon plus intensive. Pour que ce zonage soit efficace, il devra s'inscrire dans un réseau national de zones de conservation comprenant à la fois les réserves intégrales et les forêts de production et représentatif de l'habitat naturel de toutes les principales essences.
Stratégie nationale
Une conservation efficace des ressources génétiques forestières suppose une bonne coordination tant au sein de la filière bois (y compris l'industrie et le commerce) qu'avec les autres secteurs. Il faut un système cohérent d'incitations pour promouvoir un aménagement durable à tous les niveaux dans le pays, et à tous les stades de la filière, depuis la forêt jusqu'aux marchés nationaux et internationaux. D'autres conditions encore doivent être réalisées: pratiques commerciales loyales, investissement suffisant dans les industries forestières locales, aide à la commercialisation, valorisation maximale du produit dans le pays d'origine, réinjection d'une partie des bénéfices dans la forêt pour financer un aménagement forestier écologiquement et économiquement viable.
Il est urgent d'établir dans chaque pays une liste des essences, des populations, des zones et des activités prioritaires pour la conservation des ressources génétiques. Un programme cohérent devra comprendre des activités de conservation in situ et ex situ, conformément à la politique nationale et aux caractères biologiques des essences cibles. Le système d'aménagement et le degré de priorité des divers objectifs de conservation doivent être déterminés pour chaque forêt ou chaque secteur d'aménagement afin d'assurer un juste équilibre au sein du domaine forestier national, en tenant dûment compte à la fois des objectifs socioéconomiques et des objectifs écologiques. Etant donné la quantité et la complexité des données nécessaires pour un aménagement forestier durable capable de répondre à ces deux types d'objectifs, la collecte et l'exploitation des données doivent être coordonnées par un centre national bénéficiant de toutes les liaisons internationales nécessaires, qui stimulera la collecte de l'information et la mettra à disposition sous une forme appropriée. La formulation d'une stratégie nationale de conservation des ressources génétiques forestières est le meilleur moyen d'assurer l'utilisation efficace des ressources nationales, y compris les terres forestières, et de poser les bases d'une coopération régionale et internationale.
Dans tous les aspects de l'aménagement des forêts et de la conservation des ressources forestières, il est souvent arrivé que le matériel sur pied, en particulier son pouvoir de régénération, ait souffert du non-respect des prescriptions. Il est essentiel, tant pour un aménagement durable que pour la conservation des ressources génétiques, de surveiller de près les opérations pour vérifier si elles sont bien conformes à la stratégie nationale et pour évaluer leurs effets écologiques, sylvicoles et socioéconomiques.
BIBLIOGRAPHIE
Bawa, K.S. 1974. Breeding systems of tree species of a lowland tropical community. Evolution, 28: 85-92.
Bawa, K.S. et Krugman, S.L. 1991. Reproductive biology and genetics of tropical trees in relation to conservation and management. In A. Gomez-Pompa, T.C. Whitmore et M. Hadley, éds., Rain forest regeneration and management. Paris, Parthenon, Carnforth et UNESCO.
Bullock, S.H. 1985. Breeding Systems in the flora of a tropical deciduous forest in Mexico. Biotropica, 17: 287-301.
FAO. 1975. The methodology of conservation of forest genetic resources: report on a pilot study. FO:MISC/75/8. Rome. 137 p.
FAO. 1984. Guide pour la conservation in situ des ressources génétiques d'essences forestières tropicales. FORGEN/MISC/84/2. Rome.
FAO. 1988. Ressources phytogénétiques: leur conservation in situ au service des besoins humains. Brochure rédigée par le Département des forêts de la FAO, en collaboration avec l'UNESCO, le PNUE et l'UICN. Rome.
FAO. 1990. Biological diversity: its conservation and use for sustainable agricultural, forestry and fisheries development. Document de travail FAO sur le sous-groupe IDWG sur la diversité biologique. Rome.
FAO. 1991. FAO activities on in situ conservation of plant genetic resources. Ressources génétiques forestières. Information n° 19, p. 2-8. Rome.
FAO. 1994a. Conservation des ressources génétiques dans l'aménagement des forêts tropicales: principes et concepts. Etude FAO: Forêts No. 107. Rome.
FAO. 1994b. Conservation ex situ de pollen et de graines, et de cultures in vitro de plantes ligneuses pérennes. Etude FAO:
Forêts No. 113. Rome.
Frankel, O.H. 1970. Genetic conservation in perspective. In O.H. Frankel et E. Bennett, éds., Genetic resources in plants - their exploration and conservation. Manuel IBP n° 11. Oxford, Royaume-Uni, Blackwell.
Gilbert, L.E. 1980. Food web organisation and conservation of neotropical diversity. In M.E. Soulé et B.A. Wilcox, éds., Conservation biology, p. 11-33, Sunderland, Royaume-Uni, Sinauer.
Hagman, M. 1971. The Finnish standard stands for forestry research. In D.P. Fowler et C.W. Yeatman, éds., Proc. 13 th Meeting Comm. For. Tree Breeding Canada. Prince George, British Columbia, Canada.
Janzen, D.H. et Vasquez-Yanes, C. 1991. Aspects of tropical seed ecology of relevance to management of tropical forested wildlands. In A. Gomez-Pompa, T.C. Whitmore et M. Hadley éds., Rain forest regeneration and management. Paris, Parthenon, Carnforth et UNESCO.
Johns, A.D. 1988. Effects of selective timber extraction on rain forest structure and composition and some consequences for frugivores and folivores. Biotropica, 20(1): 31-37.
Johns, A.D. 1989. Timber, the environment and wildlife in Malaysian rain forests: final report. Institut de biologie de l'Asie du Sud-Est, Université d'Aberdeen, Royaume-Uni. Ecosse, Royaume-Uni.
Kemp, R.H. 1973. International provenance research on Central American pines. Comm. For. Rev., 52(1): 55-56.
Kemp, R.H. 1992. La conservation des ressources génétiques des forêts tropicales aménagées. Unasylva, 43(169): 34-40.
Namkoong, G., Kang, H.C. et Brouard, H.S. 1988. Tree breeding: principles and strategies. New York, Springer, 179 p.
Namkoong, G. 1991. Conservation and protection of ecosystems and genetic resources. In Actes du Dixième Congrès forestier mondial. Nancy, France, ENGREF.
National Research Council. 1991. Managing global genetic resources: forest trees. Washington, National Academy Press. 228 p.
Palmberg, C. 1981. Combustibles ligneux: des ressources génétiques menacées de disparition. Unasylva, 33(33): 22-30.
Palmberg, C. 1986. Selection and genetic improvement of indigenous and exotic multipurpose tree species for dry zones. Agrofor. Syst., 4: 121-127.
Robbins, A.M.J. et Hughes, C.E. 1983. Provenance regions for Pinus caribaea and Pinus oocarpa within thé Republic of Honduras. Tropical Forestry Paper No. 18. Oxford, Royaume-Uni, Community Forestry Institute, University of Oxford Press. 91 p.
Terborgh, J. 1986. Keystone plant resources in the tropical forest. In M.E. Soulé et B.A. Wilcox, éds., Conservation biology, p.330-344. Sunderland, Royaume-Uni, Sinauer.
Whitmore, T.C. 1990. Tropical rain forests. Oxford, Royaume-Uni, Clarendon.
