por
A. Bakun
(Presiente)1
| RESUMEN |
| Las principales variables o condiciones primarias que afectan directamente a los peces en forma individual y, a través de ellos, a la abundancia de las poblaciones de peces son: alimento, predación, temperatura, salinidad y concentración de oxígeno. Estas variables primarias son modificadas por varios procesos, algunos de los cuales se describen en este informe, en el que se señalan además diferentes fuentes de información sobre variabilidad ambiental y características biológicas. Es necesario afrontar con mayor rigor el problema de los efectos ambientales en los problemas pesqueros, y se hacen algunas sugerencias a ese respecto. La información sobre las variaciones ambientales es muy valiosa para la ordenación pesquera, especialmente cuando el ambiente ha demonstrado ser una fuente importante de las fluctuaciones en la disponibilidad de peces. |
Los pescadores son perfectamente conscientes de que la disponibilidad de peces a corto plazo depende a menudo de condiciones ambientales como la temperatura del agua o el estado de la marea. A largo plazo existen relaciones igualmente importantes con los cambios del ambiente. Pero los vínculos existentes tienden a ser menos claros. Los pescadores y los administradores de la pesca necesitan que se identifiquen esas relaciones, para que sea posible predecir las capturas y el efecto que tendrán en la abundancia y viabilidad de los recursos pesqueros. Para el científico pesquero el problema es más fundamental, ya que se trata de distinguir entre cambios en la disponibilidad y cambios absolutos en la abundancia; y de entender los procesos por los cuales las diversas tasas o parámetros relacionados con el ambiente (tales como las de reclutamiento, crecimiento, mortalidad natural y fecundidad natural) interaccionan con la explotación causando consecuencias negativas tales como trastornos o colapsos de las poblaciones. En este informe se resumen los resultados de los debates sobre éstos y otros temas relacionados con el estudio y monitoreo del ambiente. A los debates y a la preparación de este informe han contribuido los Sres. S. Coombs y F. Robles, que actuaron como relatores, y P. Bernal, J. Cañón, P. Freón, M.L. García, O. Guillén, R. Jones, R. Jordán, P.M. Kelly, P. Lagos, R. Parrish, G.D. Sharp, P. Shelton, S. Zuta y otros.
La falta de conocimientos sobre los procesos que regulan, en particular, el reclutamiento es quizás uno de los problemas más graves que limitan el progreso de la ciencia pesquera. Los estudios de las bases de datos históricos parecen haber sido muy poco fructíferos al tratar de establecer relaciones claras. Uno de los argumentos es que no se deben esperar relaciones sencillas o constantes. Algunas de las relaciones que se han hallado son si duda meramente casuales, y sin base en la realidad; con toda la multitud de efectos ambientales posibles y las series cronológicas de datos pesqueros relativamente cortas, por lo general no es difícil hallar algún tipo de “ajuste” empírico con una u otra serie de datos ambientales. Es claramente necesario afrontar el problema con más rigor, dentro de un marco conceptual sólido que permita un examen más científico. Es preciso combinar los enfoques racionales, que se basan en la comprensión de los procesos implicados, con los empíricos, que dependen del análisis de las series de datos disponibles, para incorporar toda la información pertinente de que sea posible disponer. Es necesario integrar el diseño de los programas de observación, los sistemas de monitoreo y los experimentos, para que todos los elementos se sostengan mutuamente. Los posibles “atajos”, como estudios comparativos interregionales u otros tipos de enfoques, han de evaluarse, y utilizarse cuando resulten beneficiosos.
1 Pacific Environmental Group, National Marine Fisheries Service, P.O. Box 831, Monterrey CA 93942, Estados Unidos
Sobre todo, es preciso prestar atención a la integración de los diversos niveles de conocimientos obtenidos, para que respondan directamente a las necesidades reales. Por ejemplo, actualmente estamos experimentando la que probablemente constituye la anomalía oceánica de mayor escala de los últimos decenios: el fenómeno El Niño de 1983. Es lamentable que, a pesar del acerbo de teorías y datos sobre los efectos de esas anomalías, por ejemplo, en la productividad, no exista aún una base aceptada por todos para predecir sus efectos en el reclutamiento y en la viabilidad de unos de los mayores complejos poblacionales del mundo: la sardina peruano-chilena (Sardinops sagax). Por otro lado, la experiencia acumulada y los conocimientos científicos disponibles bastan para indicar una mayor probabilidad de graves anormalidades en factores tales como éxito de la reproducción, disponibilidad para la explotación, etc., durante los períodos de intensas anomalías ambientales.
A menudo se considera que la fase larval constituye el segmento del ciclo vital en el que es más probable que los efectos ambientales hagan sentir su impacto en el eventual reclutamiento. Los mecanismos hipóteticos más prometedores se han examinado en varios informes recientes de la COI o la FAO (por ejemplo, Sharp, 1981; Bakun et al., 1982; Grupo de Trabajo 67 del CCIO, SCOR Working Group 67, 1982) y, por tanto, hemos optado por no repetir aquí una larga enumeración. Sobre la mayoría de los temas que aquí se examinan, además, vale la pena consultar las actas de esta consulta de expertos. Muchos de los documentos presentados y examinados durante ella ofrecen los antecendentes adecuados para este informe.
Al considerar las interacciones dentro de un ecosistema definido, la importancia que habrá de darse a las funciones físicas y biológicas fundamentales dependerá de la naturaleza del sistema y de las escalas espaciales y cronólogicas del proceso en cuestión. Considérese, por ejemplo, un contraste sencillo entre un sistema marítimo templado de plataforma (por ejemplo, el Mar del Norte) y un sistema de corriente de margen (por ejemplo, la corriente del Perú) (Cuadro 1). Puede suponerse que se producirán mayores cambios en la hidrografía, productividad y geografía de la biota en el sistema de margen que en el sistema marítimo templado de plataforma.
| Sistema marítimo templado de plataforma | Sistema de corrientes de margen |
|---|---|
| Sistema relativamente cerrado Renovación biológica lenta Determinado localmente Amortiguación física y biológica contra los cambios | Sistema relativamente abierto Rápida renovación biológica Afectado por eventos físicos distantes Poca amortiguación contra los cambios |
Además, un examen de la forma de vida de la especie íctica de que se trate mostrará la importancia relativa de las vinculaciones con otros componentes del sistema. En la figura 1 se presenta un ejemplo muy simplificado.
Figura 1. Vinculaciones simplificadas de las especies pelágicas y demersales con otros componentes de sus sistemas
En las corrientes de margen oriental predominan los peces pelágicos, y buena parte de la biomasa explotada está compuesta por especies de niveles tróficos relativamente bajos. En los sistemas marítimos templados de plataforma tienden a predominar las especies demersales, pero pueden encontrarse también cantidades considerables de especies pelágicas. Característicamente, las especies demersales se hallan a niveles tróficos más altos y sus cadenas alimentarias son complejas e interaccionan con las cadenas alimentarias de las especies pelágicas, incluyéndolas. La existencia de vinculaciones más directas entre el ambiente físico y la población de adultos en el caso de las especies pelágicas de corrientes de margen oriental sugiere que existe menor protección o amortiguación en lo que se refiere a la respuesta de los peces a los cambios ambientales y que, por tanto, los efectos de éstos pueden observarse más fácilmente.
Es claro que en la mayoría de los ecosistemas puede producirse una vasta gama de procesos a través de los cuales los cambios ambientales afecten a las poblaciones ícticas. La consideración importante es que una estimación de la influencia relativa de las características específicas del sistema nos permitirá evaluar la importancia relativa de los distintos mecanismos. Evidentemente no será posible recoger datos suficientes para tener en cuenta todas las varianzas Causadas por el ambiente. Será preciso concentrarse en un único proceso (o, al máximo, en un número muy limitado de ellos) que tenga repercusiones suficientes para que sea posible apreciarlas a pesar del “ruido de fondo” producido por la multitud de los demás procesos en curso.
El rango de las escalas que han de tenerse en cuenta es muy amplio. Por ejemplo, las escalas geográficas de las poblaciones pueden variar de centenares de metros en los arrecifes coralinos a millares de kilómetros en las corrientes de margen; las escalas de un ambiente concreto pueden variar de algunos centímetros (por ejemplo, para la alimentación de las larvas) a millares de kilómetros (por ejemplo, radio de acción de un pez adulto); y las escalas de tiempo correspondientes pueden variar de un día (para la muerte de las larvas por hambre) a un par de años (período generacional de las poblaciones).
Sin duda alguna, es esencial disponer de una sólida base conceptual para organizar cualquier estudio. La alternativa es gastar recursos en recoger diversos fragmentos de información que quizás nunca permitan llegar a las respuestas que se requieren para poder decidirse a tomar acciones necesarias. Los progresos habrán de producirse como resultados de un proceso iterativo y regenerativo, más o menos como sigue:
Para establecer formalmente una hipótesis sobre la disponibilidad de peces, es necesario proceder a una evaluación lógica siguiendo un esquema análogo al descrito en la Figura 2, donde se identifican las distintas líneas de investigación.
Figura 2. Ejemplo de las líneas de investigación que han de seguirse para evaluar las mediciones biológicas y físicas que son necesarias para verificar la hipótesis de que el reclutamiento está controlado por la mortalidad de las larvas.
A partir de un análisis de este tipo podemos determinar las mediciones biológicas y físicas que son necesarias. Con ello se conseguirá una mayor eficiencia del muestreo y una mejor interpretación de los resultados. Asimismo, será posible determinar la importancia de cada uno de los procesos o mecanismos a partir del examen de los atributos específicos del sistema y se podrá evaluar la capacidad de realizar las investigaciones necesarias; de esta menera será posible asignar una prioridad a la investigación en base a la relación costos/beneficios.
Como complemento de este sistema formal de verificación de hipótesis es necesario incluir una función de monitoreo, para acumular una base de datos sobre las variables potencialmente útiles. La facilidad de las mediciones reviste importancia capital para aseguarar la continuidad de la colecta de datos.
Para que una población alcance y se mantenga a un nivel de abundancia elevado, es necesario que se den ciertas condiciones físicas, químicas y biológicas en las escalas cronológicas y espaciales adecuadas. Llamamos “variables primarias” a las condiciones que en forma directa afectan individualmente a cada uno de los peces (estas son: alimento, predación, temperatura, salinidad y concentración de oxígeno). Además de sufrir directamente el efecto de las variables primarias, los peces son afectados indirectamente por procesos que modifican esas variables (por ejemplo, insolación, mezclas turbulentas, transporte, divergencia y convergencia). Para que los peces desarrollen y crezcan se requiere que el alimento exista en concentraciones suficientes y que sea de la calidad nutricional y el tamaño adecuados. Además, las condiciones de temperatura, salinidad y oxígeno han de estar dentro de los límites fisiológicos de la especie en cuestión y en una mezcla correcta. Puede suceder, por ejemplo, que los alimentos sean suficientes para un rápido crecimiento con una determinada combinación de temperatura, salinidad y concentranción de oxígeno, pero un aumento del stress fisiológico causado por cambios en la temperatura o en la concentración de oxígeno pueden limitar el crecimiento. Y esto puede ocurrir aún cuando todos los factores, individualmente, se encuentran dentro de los límites fisiológicos de la población.
El crecimiento rápido durante las primeras fases de desarrollo es particularmente importante para el reclutamiento de una población, ya que el aumento del tamaño corporal constituye un factor importante para reducir la susceptibilidad a la depredación o al canibalismo. A este propósito, vale la pena observar que la gran mayoría de peces neríticos, incluidas las formas demersales y litorales, tienen larvas epipelágicas. Se sabe que las tasas de mortalidad de las larvas epipelágicas son muy atlas, pero es de esperar que la predación de larvas demersales o litorales sea aún mayor, debido a las mayores concentraciones de predadores vertebrados e invertebrados presentes en las regiones bénticas y litorales.
Las elevadas tasas de mortalidad que caracterizan a los huevos y las larvas hacen que las perturbaciones ambientales que afecten a esas fases puedan modificar sustancialmente el reclutamiento. Sin embargo, hasta la fecha, el número de larvas, medido en reconocimientos extensivos, ha resultado ser un mejor indicador del tamaño de la población de progenitores que del reclutamiento. Naturalmente esto no significa que el reclutamiento pueda o no pueda ser determinado durante las primeras fases del ciclo vital; sólo indica que el reclutamiento puede ser afectado por condiciones ambientales que afectan a los segmentos juvenil o adulto del ciclo vital.
Para un número sorprendente de especies explotadas, esencialmente nada se sabe sobre de lo que sucede desde el momento en que las larvas adquieren la movilidad suficiente para evitar las redes de muestreo de huevos y larvas (lo que por lo general ocurre más o menos un mes después de la eclosión) hasta que llegan a las zonas de cría, que de ordinario se hallan en aguas menos profundas. Este “período de deriva larval” usualmente dura de un mes a casi un año, según la especie. Las variaciones del crecimiento, la mortalidad o el patrón de deriva larval determinadas por el ambiente son factores que pueden influir en la regulación del reclutamiento durante ese período. En el caso de muchas poblaciones, se considera que el reclutamiento está ya establecido cuando las larvas ocupan las zonas de cría.
Obviamente no se puede excluir que los cambios causados por el ambiente en la tasa de mortalidad natural de posreclutas puedan afectar notablemente el tamaño de la población, especialmente cuando existen tendencias multianuales en esta última. Además, el segmento adulto de la población puede modificar directamente el reclutamiento debido a los cambios en la producción de huevos. Las condiciones de alimentación, por ejemplo, pueden modificar los factores relacionados con la producción de huevos (tales como el crecimiento, factor de condición, edad de madurez, fecundidad, número de desoves). Se sabe también que algunas anomalías en gran escala modifican de manera importante el lugar, estacionalidad y volumen del desove: la respuesta de la anchoveta a El Niño de 1972 es un buen ejemplo de este tipo de alteración.
La productividad primaria depende de factores como insolación, nutrientes, temperatura, circulación y procesos de mezcla, y consumo y hundimiento de fitoplancton. Los centros principales de productividad tienden a hallarse en las zonas de mezcla vertical y divergencia horizontal de las capas superiores. Las mezclas turbulentas y el hundimiento pueden influir negativamente en la tasa de productividad primaria, eliminando organismos de la capa superficial iluminada. Las variaciones en la intensidad de los afloramientos costeros pueden determinar cambios en el suministro de aquellos nutrientes que sostienen la producción orgánica en las capas superiores.
La transferencia de nutrientes a las capas superficiales depende no sólo de la intensidad de los afloramientos (velocidad vertical) sino también del contenido de nutrientes de las aguas en la profundidad a la que se origina el afloramiento. Por ejemplo, en la corriente del Perú, cuando se verifica el fenómeno de El Niño, las aguas superficiales pobres en nutrientes pueden llegar a mayores profundidades y es posible que el proceso de afloramiento no comience a profundidad suficiente para arrastrar concentraciones elevadas de nutrientes.
Existe también la posibilidad de que los cambios en la composición por especies de la comunidad planctónica tengan importancia para determinar la disponibilidad de partículas alimenticias adecuadas. Por ejemplo, durante El Niño de 1976, se registró un predominio de dinoflagelados frente a las costas del Perú donde normalmente predominan las diatomeas.
Se sabe que la distribución espacial de los alimentos es muy fragmentada o en parches y se considera que esa estructura parcheada en microescala constituye un factor importante para controlar el reclutamiento de los peces. El desarrollo y dispersión de la microestructura física está en relación con varios procesos, incluyendo la insolación solar, las corrientes de mareas y las mezclas turbulentas causadas por el viento. La insolación modifica la microestructura disminuyendo la densidad de las aguas superficiales, con la consiguiente formación de gradientes verticales de densidad. En la plataforma continental y en otras zonas de bancos poco profundos, las turbulencias generadas por el flujo de las mareas pueden destruir la estratificación vertical, determinando la aparición de formaciones frontales entre zonas estratificadas y mezcladas. La meszla turbulenta causada por el viento, que es proporcional al cubo de la velocidad de este último, modifica la distribución de los alimentos, dispersando la microestructura física y biológica estratificada verticalmente, arrastrando nutrientes hacia las capas de mezcla superiores y modificando la salinidad, temperatura y concentración de oxígeno en la capa superficial.
La fase epipelágica de los peces neríticos es de duración muy diversa: mientras en muchos peces demersales y litorales la fase epipelágica se limita a las primeras etapas del ciclo vital, en el caso de muchos peces pelágicos pequeños ésta se extiende a todo el ciclo. La zona epipelágica suele contener alimentos adecuados para las larvas de peces, y es la zona donde el transporte es mayor. Por tanto, aparte de los problemas de asegurarse alimentos suficientes para las primeras fases del crecimiento y de evitar la predación, las larvas deben hallarse en una posición geográfica que favorezca su transporte hacia las zonas de cría, en las que puede ser necesaria una nueva combinación de condiciones físicas, químicas y de alimentos para el crecimiento de las formas juveniles.
El transporte en los oceános puede entrañar uno o varios mecanismos de flujo. Las corrientes geostróficas de gran escala están en relación con gradientes de presión que pueden estimarse a partir de la estructura de temperatura y salinidad, las cuales pueden estar asociadas con variaciones del nivel del mar en estaciones costeras. El transporte superficial de Ekman se produce directamente por la acción de los vientos locales; las regiones de afloramiento se caracterizan por un transporte de Ekman mar adentro, que puede influir en el reclutamiento dispersando a las larvas hacia la altamar. La oscilación de los flujos de marea pueden dar lugar a un transporte neto a lo largo de varios ciclos, particularmente si los organismos pueden ajustar su nivel de profundidad en diferentes fases de un ciclo o incluso adherirse al fondo del océano durante las fases de flujos desfavorables. En los océanos son comunes los flujos verticales de varios tipos, y el comportamiento migratorio vertical puede adaptarse para aprovechar las variaciones verticales del flujo horizontal. También varios efectos superficiales, las circulaciones de Langmuir, los transportes no lineales por ondas superficiales, etc., pueden intervenir en procesos cruciales de transporte durante el ciclo vital.
Las anomalías de la circulación atmosférica ejercen una fuerte influencia en el océano. Hay indicios de que la capa superior de los océanos y la atmósfera están íntimamente relacionadas en vastas zonas y a escalas climáticas de breve a largo período. La relación atmósfera-mar se debe a la acción de las fuerzas atmosféricas en el océano. Los efectos de esas interacciones repercuten en la estructura térmica y salina de los océanos y en la velocidad de las corrientes, debido a la acción de los vientos y de la temperatura de las capas inferiores de la atmósfera.
El Niño es un buen ejemplo de interacción en gran escala entre la atmósfera y el mar y de cambios en las variables primarias debidos a las condiciones ambientales. Las anomalías en los vientos alisios del Sudeste en la zona centro-ecuatorial del Pacífico producen una perturbación en gran escala en las capas superiores del océano, dando lugar al fenómeno conocido como onda ecuatorial de Kelvin, que se propaga hacia el este y hace descender la termoclina al mismo tiempo que se produce una intrusión de aguas ecuatoriales superficiales de baja salinidad y temperatura más elevada, hacia la costa occidental de América del Sur. Esos movimientos anómalos del agua y el descenso de la termoclina determinan grandes fluctuaciones de todas las variables primarias en una vastísima zona de la región de la corriente de Perú.
Algunos de los medios más comunes para conseguir información y observar la variabilidad del ambiente son:
Observaciones marítimas. En el marco de la red mundial de comunicación de datos meteorológicos, los buques comerciales registran de ordinario la temperatura del mar, los vientos en superficie y otros parámetros atmosféricos. Esas observaciones permiten disponer de datos sobre el estado del medio ambiente marino. Para los programas pesqueros, el costo de esas observaciones es bajo porque se trata únicamente de aprovechar datos ya disponibles para los programas meteorológicos. Cuando los organismos meteorológicos incorporan esas observaciones en campos analíticos en gran escala, es posible disponer de datos interesantes para usos pesqueros, como índices de transporte de Ekman debido al viento, así como de mezclas turbulentas y afloramientos locales producidos por la acción del viento.
Estaciones costeras. Las observaciones hechas regularmente en instalaciones costeras ofrecen un medio útil y rentable de monitorear el medio marino costero. Las mediciones hechas a nivel del mar pueden ofrecer datos particularmente útiles sobre importantes procesos oceánicos, en particular corrientes costeras, estructura de las aguas y propagación de disturbios océanicos, como sucede en anomalías del tipo El Niño. Las fluctuaciones de largo período del nivel del mar permiten disponer de muestras en escala espacial relativamente amplia, lo que constituye una ventaja para la interpretación de los datos. Las mediciones de la temperatura del mar son también indicadores muy rentables de la variabilidad oceánica, pero pueden muestrear una escala espacial más localizada. El muestreo costero de otras características oceánicas, como salinidad u oxígeno disuelto (por debajo de la superficie), puede hacerse en ciertas circunstancias con una relación costo-beneficio muy favorable. También la determinación de los vientos en zonas costeras expuestas permite disponer de datos valiosos.
Buques de oportunidad. A veces es posible evitar parte de los altos costos que entraña el uso de buques de investigación siriviéndose de barcos comerciales para recoger datos especializados. Por ejemplo, el uso de batitermógrafos de sonda descartable (XBT) permite medir la estructura de la temperatura superficial sin obstaculizar en forma alguna el desplazamiento del barco. El Sistema Global Integrado de Servicios Oceánicos, de la Comisión Oceánográfica Intergubernamental, recoge y difunde en todo el mundo observaciones hechas con el sistema XBT.
Buques de investigación. El empleo de buques de investigación constituye un método muy costoso de recogida de datos, pero en ocasiones puede ser la única manera de obtener datos de buena calidad en la escala cronológica y espacial necesaria. Los reconocimientos hidrográficos permiten disponer de patrones cuasi sinópticos de las corrientes geostróficas y hacen posible la cobertura tridimensional de la estructura de temperatura, salinidad, oxígeno y densidad de las aguas oceánicas. El empleo de sistemas sensores remolcados ofrece una manera de medir la estructura vertical u horizontal en pequeña escala. En ocasiones, la realización de una serie de mediciones especiales puede no resultar práctica más que con un buque de investigación.
Aeronaves. Con aeronaves dotadas de los instrumentos adecuados es posible cubrir una vasta superficie en escala de tiempo casi sinóptica y obtener mediciones de variables atmosféricas como vientos, aire, temperatura y humedad en función de la altitud. Se dispone ya de técnicas para la determinación a distancia de la temperatura de la superficie (“epidermis”) del mar y la distribución espacial de la clorofila en las capas próximas a la superficie. Con el uso de batitermógrafos de sonda descartable (XBT) es posible además observar desde una aeronave la estructura térmica por debajo de la superficie.
Satélites. Se han hechos grandes progresos en la percepción a distancia de la temperatura de la superficie del mar mediante imágenes obtenidas con rayos infrarrojos y microondas. Aunque la precisión absoluta no es actualmente suficiente para definir la variabilidad de largo período de la temperatura, las imágenes de satélites son útiles para detectar formaciones frontales superficiales y otros patrones espaciales. Para los estudios pesqueros-ambientales será muy útil desarrollar descriptores y parámetros de los patrones espaciales determinados con sensores desde satélites. Esto permitirá clarificar las variaciones de mayor escala en los procesos relacionados con estos patrones espaciales. Es posible determinar la concentración de clorofila con una elevada resolución espacial y se espera que ello resulte útil a medida que vaya progresando esa técnica. La percepción a distancia de las propiedades de la superficie del mar se ve limitada por el hecho de que ello solo es posible con cielos despejados, pero, por otro lado, la información sobre la capa de nubes puede ser útil para estimar la radiación solar que llega a la superficie del mar en zonas concretas, aunque no se dispone aún de estimaciones de la precisión de las indicaciones de las variaciones en mayor escala. El desarrollo de la altimetría con satélite puede permitir obtener datos importantes sobre las variaciones de la topografía de la superficie del mar y los flujos geostróficos asociados. En todos los usos de la percepción a distancia es necesario disponer de datos válidos obtenidos en tierra que permitan, por calibración, disponer de datos de valor absoluto, pero en muchos estudios es suficiente contar con índices relativos.
Técnicas históricas. Aparte del muestreo normal diario de los sistemas biológicos, se pueden obtener algunos datos de estudios dendrocronológicos (por ejemplo, de los anillos de los árboles), que facilitan información sobre las influencias climáticas en el pasado). Los depósitos de escamas u otolitos en los sedimentos marinos ofrecen indicaciones directas de las respuestas de las poblaciones de peces.
Los programas de muestreo biológico entrañan en general desembolsos importantes y, por tanto, no son apropiados en todas las escalas ni en todas las circunstancias. Por otro lado, conocer las interacciones reales que existen entre distintos eventos del ciclo vital y los organismos alimenticios, la predación, el canibalismo, etc., en las escalas en que de hecho se producen esas interacciones, constituye, sin duda alguna, un requisito fundamental para progresar en la solución del problema del reclutamiento.
Esos reconocimientos permiten medir la producción de fitoplancton y zooplancton, de ordinario mediante varios índices, como recuentos de partículas o concentración de clorofila a. Debido a la generalización que es propia de estos muestros, sólo se podrán detectar los patrones principales y sólo será posible encontrar relaciones sencillas y simples con el reclutamiento o la disponibilidad de adultos. Conviene al mismo tiempo también medir algunas variables físicas y químicas apropiadas (por ejemplo, temperatura, salinidad, nutrientes), ya que pueden ofrecer analogías fáciles de obtener de las distribuciones biológicas en escala genérica.
El muestreo biológico ha de diseñarse de manera que integre adecuadamente la distribución en parches de los organismos planctónicos. A menudo no es necesario analizar las muestras hasta el punto de separar las distintas especies, pero es útil disponer de una estimación de la estructura del zooplancton por tallas y del tipo de alimentación (herbívoros-carnívoros), ya que esa información permite calcular la predación de que son objeto las larvas y la disponibilidad de alimentos para los peces jóvenes y adultos. En este contexto, es preciso prestar atención a los tejidos de celentéreos, que generalmente son indicadores de organismos predadores.
Para los muestreos biológicos en escala genérica basta de ordinario utilizar las redes planctónicas tradicionales, pero el tiempo de navegación y de análisis puede reducirse recurriendo al filtrado continuo del plancton o al análisis del tamaño de las partículas utilizando vehículos ondulantes remolcados. Esos instrumentos, además, tienen la considerable ventaja de que permiten obtener al mismo tiempo una vasta gama de mediciones físicas (incluida la clorofila a) en una escala espacial fina. En las zonas de estructura hidrográfica coherente, puede ser fructífero utilizar alguna estimación de las condiciones morfométricas e histológicas de las larvas para determinar si las condiciones biológicas y físicas son favorables para la alimentación.
Cuando se necesitan datos en escala fina, los problemas de muestreo son más complicados, pero merecen especial atención dada la importancia potencial de los procesos que se producen en esas escalas. Particularmente importante es la estratificación vertical del plancton y las larvas de peces, ya que la variabilidad suele ser mayor, en varios órdenes de magnitud, en la dimensión vertical que en la horizontal; es así como el comportamiento migratorio vertical de las larvas de peces puede aumentar su acceso a concentraciones favorables de alimentos.
Aparte de facilitar datos más precisos sobre la producción existente, el muestreo en escala fina puede integrarse con mediciones de la producción primaria (por ejemplo, absorción de C14) y con una cuantificación de la producción secundaria (por ejemplo, tasas de crecimiento de copépodos). Además, pueden hacerse experimentos con larvas de peces para cuantificar directamente la idoneidad del ambiente para la supervivencia de las mismas.
El muestreo en escala fina puede hacerse con redes de tipo tradicional, pero el empleo de sistemas estratificados según la profundidad, como bombas de muestreo o el registrador de plancton de Longhurst-Hardy, ofrecen grandes ventajas. Los análisis con contadores de partículas pueden ofrecer un medio rápido para medir la distribución vertical en escala fina; sin embargo, es preciso prestar atención a la composición del plancton por especies o tipos, para tener en cuenta la selectividad de las larvas de peces a la hora de alimentarse.
Para la estimación de las poblaciones se procede a veces regularmente al muestreo de huevos y larvas. Este sistema permite obtener valiosa información interpretativa, si al mismo tiempo se hacen mediciones relativamente sencillas de otras características biológicas y físicas. Normalmente, en los lances para el reconocimiento del ictioplancton pueden obtenerse muestras representativas del plancton, además de muestras de huevos y larvas de peces, lo que permite disponer de información sobre la abundancia de plancton en escala genérica y su distribución, con vistas a una evaluación general de la alimentación y la predación.
Dadas las numerosas informaciones sobre la abundancia de peces juveniles en el neuston, es conveniente intentar perfeccionar las técnicas de muestreo neustónico cuando se considere que la mortalidad de formas juveniles puede ser uno de los mecanismos que determinan el reclutamiento.
En casi todos los casos será posible reunir cierta cantidad de datos sobre la variabilidad ambiental. El total de los datos disponibles será siempre limitado, en cantidad y calidad, según la viabilidad y el costo de las operaciones. El problema clave es hallar la manera de obtener la información necesaria (por ejemplo, para la ordenación pesquera) a partir de los datos disponibles (características estudiadas del ambiente, etc.).
Un aspecto crucial es la integración de los datos correspondientes a escalas cronológicas y espaciales diferentes. Por ejemplo, suele ser útil combinar información de largo período y poca resolución espacial con información de breve período y alta resolución. Por ejemplo, podemos considerar que el reclutamiento es el resultado de procesos biológicos de breve período y en pequeña escala espacial, es decir, que las tasas de sobrevivencia de huevos, larvas y juveniles dependen de la disponibilidad de alimentos, que están distribuidos en “parches” o microcapas, y de la densidad de predadores. Sin embargo, puede suceder que lo que realmente importe para que se desarrolle una buena clase anual sea la disponibilidad relativa de zonas ambientales localizadas de alta calidad en una escala conmensurable con la distribución zonal del desove de la especie. Para predecir el éxito del reclutamiento, por tanto, la definición de la calidad del medio en pequeña escala equivale a una propiedad intensiva y su disponibilidad relativa a una propiedad extensiva del sistema. Como ya se ha indicado, es probable que las características que hayan de medirse sean específicas del sistema, aunque es de esperar que exista cierta analogía entre sistemas similares de distintas zonas geográficas.
La conversión de esas propiedades medidas en información pertinente para la ordenación pesquera depende de la identificación de la naturaleza de las vinculaciones causales existentes, cosa que habrá de hacerse sobre una base racional, cuando se disponga de conocimientos suficientes sobre los mecanismos que intervienen, o sobre una base empírica. En general, lo más útil para aprovechar al máximo los conocimientos disponibles será una combinación del enfoque racional y el enfoque empírico.
Al emplear un método empírico es esencial reconocer la diferencia entre análisis exploratorio de los datos y verificación de hipótesis. En el análisis exploratorio de los datos se utilizan los datos disponibles para formular un “modelo” que describa los datos observados; el modelo así obtenido constituye una hipótesis, no comprobada, para cuya verificación harán falta más datos. La verificación de hipótesis, por otro lado, tiene por objeto describir la capacidad del modelo de predecir resultados que no se hayan observado y depende de una definición a priori del modelo que es independiente de los datos utilizados para la verificación. Sucede que buena parte de las relaciones peces-población-ambiente publicadas hasta la fecha no son de hecho más que hipótesis no verificadas, por lo que no es de sorprender que puedan fallar cuando se utilizan con nuevos datos. Ello no quiere decir que el análisis exploratorio de datos no constituya una actividad útil de investigación, pero no hay que confundirlo nunca con la verificación de hipótesis, aunque los descriptores estadísticos puedan parecer similares.
A falta de relaciones causales bien definidas, el método exploratorio más sencillo son los estudios de correlación. Aunque esos estudios han resultado útiles para identificar las causas potenciales de los cambios en el reclutamiento, sus posibilidades de aplicación son limitadas, por varias razones. En primer lugar, para obtener resultados significativos es necesario disponer de series largas de datos; pero por desgracia, las series de datos pesqueros suelen ser característicamente cortas. En segundo lugar, a pesar de que las técnicas de correlación ofrecen una base objetiva para juzgar los resultados, las verificaciones hechas sin restricción alguna con la misma serie de datos limitan de hecho muy gravemente el número real de grados de libertad disponibles para las comparaciones (verificación múltiple). Por no haber tenido en cuenta este problema, frecuentemente se han considerado como “significativos” resultados que formalmente son inexactos.
Dado que es probable que las variables monitoreadas tengan algunos efectos en escalas diferentes y quizás no tengan efectos inmediatos en el reclutamiento, es conveniente utilizar métodos de intercorrelación que conserven su relación fundamental con el tiempo, previendo la posibilidad de respuestas retardadas. Por ejemplo, el afloramiento costero intenso antes del desove y en zonas situadas corriente arriba de la zona de desove puede ser un factor favorable para la sobrevivencia de las larvas, por razón de su efecto en la abundancia de organismos alimenticios adecuados, pero si el afloramiento se produce durante el momento de mayor intensidad de desove pueden ser un factor desfavourable, dado que pueden resultar en una falta de organismos adecuados para la alimentación y una dispersión de las larvas mar adentro.
En ocasiones, distintos procesos ambientales o biológicos presentan variabilidades en escalas claramente diferentes; si no se tiene en cuenta esa situación (mediante filtrado, etc.), el análisis puede verse obstaculizado por interferencias y “contaminaciones” entre procesos diferentes. Evidentemente, si no se delimitan las diferencias evidentes de escala que aparecen en las series de datos se producirá una pérdida de grados valiosos de libertad en los componentes de menor escala debido a la autocorrelación impuesta por los componentes en mayor escala. Una técnica útil de análisis exploratorio de datos es el análisis espectral, que permite utilizar la información histórica para explorar como se distribuye la variabilidad total entre diferentes escalas de tiempo o de espacio.
Conviene observar que no es necesario que un proceso causal tenga el mismo período dominante de variación que la variable afectada (por ejemplo, no es necesario buscar una propiedad ambiental con un período de variación de 40 años para disponer de una variable que permita explicar los dos períodos de elevadas capturas de sardina japonesa). Los efectos tienden a transmitirse de las escalas más cortas a las escalas más largas. Una o varias tormentas de breve duración durante los períodos de máxima intensidad de desove pueden trastornar el reclutamiento de un año, y varios reclutamientos fuertes o débiles pueden determinar una variabilidad a largo plazo de una población explotada.
Las técnicas disponibles para el análisis exploratorio de datos son varias. El punto fundamental es que, básicamente, todas ellas entrañan la búsqueda de relaciones y estructuras dentro de una serie de datos observados y su presentación en forma compacta y reconocible. Para obtener inferencias bien fundadas sobre situaciones no incluidas en los datos observados, o que no se han producido aún, es necesario desplazar el punto de vista hacia la verificación de hipótesis. Es necesario, pues, definir a priori las relaciones funcionales que es preciso verificar, que habrán de basarse en principios fundamentales o al menos habrán de adjustarse a un modelo o una base racional explícita, bien definida y establecida de antemano. En este sentido, es más importante disponer de una base racional bien definida sobre la interrelación de diferentes procesos, aunque se hayan simplificado deliberadamente algunos detalles, que ensayar todas las relaciones plausibles o formular modelos complejos que incluyan parámetros difíciles o imposibles de medir con exactitud.
Uno de los objetivos de los estudios ambientales es ofrecer una base para la formulación de modelos de predicción. En esa fase, da de concederse gran prioridad a la solidez de los modelos. La aplicación sistemática de la relación funcional más sencilla, concebida casi como hipótesis nula para contrastar los resultados, servirá de cimiento para toda la construcción posterior. Antes de pasar a formulaciones más complejas, habrá que aplicar aproximaciones de primer orden y una teoría lineal y agotar sus posibilidades explicativas y heurísticas. Esta recomendación deriva del hecho de que ni las relaciones que intervienen en los diferentes componentes del sistema ni la variabilidad (estocasticidad) de las variables se conocen suficientemente bien para permitir otros enfoques.
Distinguir entre la dependencia de la variabilidad del ambiente en pequeña escala respecto de escalas más amplias y el efecto de ambas en el biosistema (o en sus subsistemas) reviste importancia capital. A menudo se recurre a la parametrización en una escala mayor para describir la variabilidad de un proceso en menor escala. La selección de las variables que han de utilizarse dependerá muy a menudo de características específicas del sistema, lo que quiere decir que en el caso de arrecifes coralinos, sistemas de plataforma y sistemas de corrientes de margen oriental pueden ser necesarias series diferentes de variables. La parametrización de las variables ambientales ha de basarse, siempre que sea posible, en mecanismos físicos o biológicos realistas. Ello es particularmente importante en el caso de variables en que una medición singular, como el viento, puede representar procesos completamente diferentes, según la elección de las relaciones funcionales parametrizadas. Por ejemplo, el transporte de Ekman a lo largo de un período dado de tiempo se puede formular adecuadamente considerándolo proporcional a un promedio vectorial de la velocidad del viento elevado al cuadrado, mientras para formular la energía de mezcla turbulenta añadida a la columna de agua se utilizará un promedio escalar de la velocidad del viento elevado al cubo.
Dada la naturaleza del problema, derivada del hecho de que se verifican procesos importantes en escalas diferentes, el desarrollo de parámetros que permitan integrar propiedades extensivas (patrones en gran escala de las variables pertinentes) con propiedades intensivas medidas a escala local (“calidad” del ambiente local) puede ser crucial para que los trabajos de preparación de modelos resulten eficaces.
En los estudios experimentales, las exigencias son diversas que en el monitoreo del ambiente. Su finalidad específica es verificar una hipótesis formulada explícitamente. Requisito fundamental es tener en cuenta la exactitud y precisión de las variables que han de medirse en relación con los cambios esperados de la variable dependiente. Muy a menudo, ello entraña la preparación de nuevos artes de muestreo o técnicas de laboratorio. Por ejemplo, la limitación de nuestros conocimientos sobre las tasas de sobrevivencia de juveniles o de reclutas se debe fundamentalmente a la inadecuación de los artes de muestreo disponibles. Los progresos que se hagan en ese campo permitirán, sin duda alguna, explicar mejor lo que sucede.
Debido a las restricciones impuestas por la viabilidad y precisión, los experimentos se concentrarán de ordinario en procesos de pequeña a media escala que afecten a la sobrevivencia individual (es decir, sobrevivencia de huevos, larvas y juveniles) y en la manera en que los cambios ambientales a breve plazo influyen en esos procesos. El objetivo de la investigación es reconocer y predecir la calidad del ambiente a escala local y sobre una base cuantitativa. Los efectos de la formación y destrucción de patrones, la mezcla y la estratificación son sectores que pueden estudiarse experimentalmente recurriendo a la tecnología actual.
Un sector especial en el que los experimentos pueden ser muy útiles es la calibración de variables ambientales “sustitutivas”. Los estudios experimentales de breve período y alta resolución son particularmente útiles para entender los mecanismos a través de los cuales una variable global, que puede incorporar diferentes tipos de información, se manifestará en una escala determinada. Por ejemplo, las observaciones de la variación de la profundidad de la capa de mezcla pueden servir para calibrar la serie cronológica de datos sobre el viento para describir las mezclas turbulentas. Con reconocimientos hidrográficos detallados se podrán intercalibrar series cronológicas de observaciones del nivel del mar obtenidas en estaciones situadas en la costa. Para calibrar las estimaciones sintéticas de la clorofila hechas desde satélites son necesarias mediciones directas de la clorofila.
Complemento necesario de los estudios sobre el terreno, y a veces requisito previo imprescindible, son los estudios de laboratorio. Lo que en ellos se busca es explicar los mecanismos causales mediante la manipulación y el control de variables ambientales. En particular, la medición de tasas es un objetivo reservado frecuentemente a los estudios de laboratorio. La definición de los requisitos fisiológicos de las primeras fases del ciclo vital puede hacerse en laboratorio, y con ello se obtendrá información importante para individuar las áreas del ambiente más apropiadas para esos organismos. Las tasas de alimentación y el efecto de la calidad de los alimentos (tamaño de las partículas, composición específica) son temas perfectamente adecuados para experimentos de laboratorio, como lo son también la tasa de predación y el canibalismo.
Las comparaciones entre diferentes sistemas regionales con dinámica ambiental similar y conjuntos poblaciones similares pueden ser fuentes de información adicional. Los costos de esos estudios pueden limitarse a la adquisición o el intercambio de datos que quizás ya se hayan obtenido en las varias regiones. Esas comparaciones pueden ofrecer una base más sólida para evaluar si es posible transferir la experiencia conseguida en una región para predecir los resultados de medidas adoptadas en otra.
Además, en la medida en que las especies muy afines actúan en forma análoga, la determinación de patrones de relación entre la estacionalidad y la geografía de los hábitos de desove y los procesos ambientales puede facilitar información sobre mecanismos cruciales que determinan el éxito de la reproducción. Dado que la selección natural entraña una acomodación de las estrategias de reproducción a los factores ambientales más cruciales, la existencia de una evidente correspondencia entre los patrones sugiere la presencia de vinculaciones causales importantes. Esa información puede ser útil para ayudar a escoger una serie estrictamente limitada de variables explicativas, con objeto de aprovechar mejor los limitados grados de libertad disponibles en las series cronológicas del reclutamiento.
Por último, estos estudios pueden ser útiles para incrementar la confianza estadística en relaciones empíricas débiles. Ya hemos observado que no es de esperar una elevada correlación entre el reclutamiento, que resulta afectado por muchos mecanismos ambientales que actúan en escalas muy diversas y en varias fases del ciclo vital, y cualquier variable ambiental. Partiendo de la base de la existencia de analogías, las relaciones empíricas que presenten la misma forma general en varios sistemas regionales independientes adquirirán mayor significado estadístico. De hecho, someter cualquier relación empírica a comparaciones interregionales podrá ofrecer algunas orientaciones útiles sobre su validez y generalidad.
La necesidad de disponer de información sobre el reclutamiento para la ordenación de las pesquerías lleva implícito que entre el volumen de la población desovante y el reclutamiento final existe una relación tal que a algún nivel de población puede producirse una sobrepesca de reclutamiento. Identificar la forma de esa relación y, en particular, el punto en que se reduce el reclutamiento tiene, por tanto, gran interés. Por otro lado, el concepto de ajustar una única curva de población-reclutamiento, invariante en función del tiempo, a una serie de puntos (datos) que presente una notable dispersión “ambiental” y pueda contener una correlación serial importante, parece muy poco satisfactorio.
Se ha sugerido que una forma más satisfactoria de afrontar el problema sería mediante una familia de curvas de población-reclutamiento que representen todo un rango de situaciones ambientales. Dicha familia de curvas podría ser como la de la figura 3, done R representa el reclutamiento debido al desove de una población de progenitores de tamaño S y ei varios estados del ambiente.
Figura 3. Familia de curvas de población-reclutamiento
Heurísticamente ese enfoque parece muy acertado, pero los problemas que se encuentran para ajustar adecuadamente una familia de curvas multiparamétricas a un número muy limitado de puntos (datos) reales, en forma puramente empírica, son enormes. Si ese procedimiento no se usa con juicio, se corre gran peligro de obtener resultados absurdos.
Una forma de ajustar objetivamente una familia de curvas de ese tipo es recurrir a una regresión múltiple, en la que el tamaño de la población puede figurar como una variable explicativa junto con una o más variables ambientales. Por ejemplo, la fórmula:
ln(R/S) = a0 + alS + a2ej + …
permitirá obtener una familia de curvas de tipo “Ricker” para valores constantes de la variable o variables ambientales, e. Nótese que ej puede representar también un efecto multiespecífico, como, por ejemplo, el volumen de una población de predadores, etc. Obsérvese también que esta formulación particular representa un modelo multiplicativo, es decir: las variables explicativas repercuten en el reclutamiento en proporción lineal a los reclutas potenciales presentes, en vez de afectar al número absoluto en cuanto tal. Un modelo multiplicativo de ese tipo sería oportuno para procesos como: canibalismo de larvas por parte de los adultos debido a filtración no selectiva de una parte del volumen de agua ocupado, pérdida de una fracción de los reclutas potenciales debido a dispersión mar adentro, pérdidas por inanición o por predación dependiente del crecimiento como consecuencia de la no disponibilidad de alimentos de tamaño adecuado, etc. Cuando intervienen otros tipos de mecanismos (por ejemplo, cuando el espacio de un habitat limitado puede estar lleno con reclutas potenciales o las larvas son suficientemente abundantes para modificar sustancialmente el suministro de alimentos) pueden ser más oportunas otras formulaciones (v.gr., aditivas en vez de multiplicativas).
Obsérvese que este ejemplo es sólo uno de toda una serie de formulaciones posibles, cuya determinación dependerá de los mecanismos concretos que intervengan. Hay que insistir además en que, antes de conceder mucho crédito a la forma de cualquier aparente dependencia de la densidad que pueda obtenerse con un procedimiento de ajuste de este tipo, han de cumplirse dos condiciones. En primer lugar, la relación con el volumen de la población ha de representar una porción sustancial de la varianza explicada. En segundo lugar, debe haber un grado elevado de confianza en que la porción ambiental de la relación esté representada realísticamente, para asegurar que la forma de la dependencia de la población no esté afectada por posibles incertidumbres en la dependencia ambiental.
Naturalmente, cuando sólo existan dos o al máximo varios estados ambientales separados y bien definidos (por ejemplo El Niño, ausencia de El Niño, etc.) con series separadas correspondientes de puntos en el diagrama de población-reclutamiento, puede ser posible ajustar directamente curvas separadas.
De todas maneras, hay que insistir una vez más en que los modelos obtenidos por procedimentos puramente empíricos de ajuste constituyen análisis exploratorios de datos, que no son más que descripciones de los datos de que ya se dispone. Su capacidad de facilitar información sobre situaciones posibles no bservadas aún ha de considerarse como una hipótesis no verificada. Ese análisis puede ser un medio útil de predicción sólo cuando las variables incorporadas representan de hecho los mecanismos causales predominantes.
a) Es necesario afrontar con mayor rigor la cuestión de los efectos ambientales en los problemas pesqueros. Debido a la complejidad y el número de las posibles interrelaciones entre los aspectos físicos y biológicos de un ecosistema, es esencial disponer de una sólida base conceptual para las actividades de investigación. Con toda probabilidad, la simple búsqueda de correlaciones con las series disponibles de datos ambientales resultará muy poco fructífera a largo plazo.
b) Los beneficios que pueden obtenerse completando los programas de observación con experimentos y estudios de laboratorio pueden ser importantes. También puede ser beneficioso compartir interregionalmente los resultados y realizar estudios comparativos.
c) La posibilidad de pronosticar los efectos que las anomalías ambientales pueden tener en el reclutamiento constituye un objetivo importante. Pero, cuando ello no es posible, el mero hecho de saber que puede haberse producido una anomalía ambiental es útil como posible motivación para la adopción de estrategias conservadoras de ordenación o para la preparación, entre tanto, de medidas de adaptación a breve plazo.
d) De los informes marítimos y de mediciones regulares del nivel del mar, la temperatura del mar y los vientos en zonas costeras expuestas puede obtenerse información valiosa sobre las variaciones ambientales a costos relativamente bajos.
e) Llegar a comprender los procesos que tienen lugar en la misma escala en que se produce la alimentación y la sobrevivencia de las larvas de peces puede ser fundamental para entender la variación del reclutamiento. Podrían conseguirse importantes progresos desarrollando sistemas de muestreo de plancton que puedan dar una resolución en escalas horizontales finas e incluso en las escalas aún más finas asociadas con la estructura vertical de las larvas de peces, los alimentos planctónicos y los organismos predadores.
f) Hay que tener gran cuidado en que los procedimientos empíricos de análisis sean adecuados, concediendo gran importancia a la robustez estadística de las conclusiones. Los procesos han de afrontarse en la misma escala en que se producen, o hay que parametrizar su dependencia de escalas más amplias, según un modelo bien definido de vinculación entre escalas.
g) Es necesario tener siempre presente la necesidad de integrar los diversos niveles de conocimiento para tener en cuenta directamente los problemas de ordenación del mundo real.
Bakun, A. et al., 1982 Ocean sciences in relation to living resources. Can.J.Fish.Aquat.Sci., 39(7):1059–70
SCOR Working Group 67 1982, Report of the SCOR Working Group 67 on oceanography, marine ecology and living resources. Proc.Sci.Comm.Ocean Res., (18):57–67
Sharp, G.D. (Relator), 1981 Workshop on the effects of environmental variation on survival of larval pelagic fishes, organizado por la FAO como contribución al Programa de Ciencias Oceánicas y Recursos Vivos de la COI, Lima, 20 de abril – 5 de mayo de 1980. IOC Workshop Rep., (28):323 p.
