CARIN EHRENBERG
CARIN EHRENBERG es Profesor Auxiliar en el Departamento de Genética Forestal, Real Escuela de Montes, Estocolmo, Suecia.
En su concepto total, la calidad del fuste incluye a la vez los aspectos externos y los internos: morfología, anatomía, composición química y fisiología. Todos ellos están estrechamente relacionados y forman una unidad compleja. En un sentido más restringido, la calidad del fuste se define por propiedades externas o morfológicas, a diferencia de la calidad de la madera, que se define por propiedades internas o celulares. Así pues, la calidad del fuste se caracteriza principalmente por la forma de éste y por el crecimiento y el desarrollo de las ramas.
Un árbol puede clasificarse como bueno o malo según sea el propósito para el cual se destina y lo que de él se espera en cuanto a calidad. Para la producción de madera serradiza se considera bueno un árbol alto, derecho y sano, con ramas en ángulo abierto, copa angosta y tronco bien desramado y de poca conicidad. El rendimiento y la calidad de la madera en pie serán satisfactorios y los gastos de manipuleo, descortezado y transporte serán relativamente reducidos. Para la producción de pulpa son aplicables los mismos requisitos, pero es posible que sean menos rigurosas las exigencias en cuanto a derechura, conicidad y desramazón. Cuando se trata de árboles destinados a fajas de protección o a zonas de recreo, las condiciones que se requieren serán diferentes.
Los resultados que aquí se dan a conocer sobre el mejoramiento para elevar la calidad del fuste se referirán solamente a las características del tronco y las ramas que tienen importancia para la calidad. Se resumirán los resultados publicados durante el período 1950-1963/64 y se examinarán los resultados más recientes obtenidos después de dicho período. Las referencias serán de preferencia a publicaciones que contienen un análisis bastante completo de los trabajos publicados. Sólo se mencionarán en forma breve las propiedades que tienen valor para la producción de madera serradiza y de pulpa y, en tal caso, se aludirá a ellas principalmente en relación con los efectos de las características del fuste y las ramas sobre la calidad de la madera.
RESULTADOS Y MÉTODOS DE MEJORAMIENTO ANTERIORES
Los ensayos de procedencias han revelado que hay una gran diversidad en las características del fuste y las ramas debida al origen geográfico de los árboles. Se recomienda ensayar cuidadosamente las procedencias extranjeras y las especies exóticas antes de pasarlas a ambientes no usuales para ellas o plantarlas en éstos (Kiellander, 1958; Langlet, 1960, 1964; Shelbourne, 1963; Wright y Bull, 1963; Callaham, 1964).
Los ensayos de progenies con semifratrias, fratrias y progenies autofecundadas han proporcionado valiosa información sobre la variación de las propiedades del tallo y las ramas en poblaciones naturales, así como entre masas, entre progenies y entre árboles individuales (Mergen, 1955, 1960; Arnborg y Hadders, 1957; Toda, 1958; Rohmeder y Schönbach, 1959; Perry, 1960; Campbell, 1961; Squillace y Dorman, 1961; Ehrenberg, 1963; Barber, 1964; Goddard y Strickland, 1964; Johnsson, 1965; Nilsson, 1968).
Los regímenes de herencia y el grado de heredabilidad de caracteres que varían continuamente podrían estudiarse más intensamente y evaluarse de modo más fidedigno la variación de esas características, una vez que se hubieran realizado experimentos bien disertados.
Se han arbitrado técnicas perfeccionadas de medición, así como mejores métodos estadísticos para estimar los parámetros genéticos de las poblaciones de especies forestales (Stern, 1961, 1964a). Las estimaciones de los posibles beneficios y las de heredabilidad hechas durante el período que termina en 1963 han sido resumidas y examinadas por Schreiner (1958) y Hattemer (1963). Se han hecho comunicaciones sobre los resultados de estudios de muchas de las coníferas más importantes y aun de algunas frondosas en cuanto a las propiedades del fuste y las ramas y a sus efectos sobre la calidad de la madera (Nylinder y Hägglund, 1954; Dadswell, 1960; Campbell, 1961; Goggans, 1961, 1962; Zobel, 1961; Zobel y Haught, 1962; Shelbourne, 1963; Sunley, 1963).
En todas las investigaciones, se subraya la influencia de los factores silvícolas y otros factores ambientales en la variación de las características del fuste y las ramas. El grado de variación debido a esos factores cambia en todos los casos de acuerdo con las características investigadas.
PROPIEDADES DEL FUSTE
Derechura
La derechura del fuste en general, es considerada una característica deseable, cualquiera sea el propósito perseguido. Las desviaciones de la línea recta tales como inclinaciones, deformaciones, combas y torceduras, disminuyen el valor y el volumen de la parte comercialmente útil del tronco y pueden aumentar los gastos de manipuleo y transporte. Los métodos empleados para medir y clasificar los defectos son escalas subjetivas de la derechura del fuste o cuentas del número de deformaciones por unidad de longitud y medición de la desviación de la deformación o deformaciones más acentuadas. También se ha usado el procedimiento de fotografiar el árbol desde enfoques diferentes, o bien un procedimiento técnico fotogramétrico para evaluar cuantitativamente la derechura del fuste.
Conicidad
La uniformidad del crecimiento y la buena forma del fuste, expresadas por la relación entre el diámetro del tronco a la altura del pecho y a mayor altura, son características deseables en relación con la producción de volumen y las propiedades de la madera, como la gema y la fibra en espiral.
Anomalías del crecimiento de origen genético
La formación de horquetas y la fasciculación de los brotes anuales perturban el crecimiento normal y causan deformaciones en el fuste, desarrollo de dos o más fustes y formación de ramas gruesas. Hay casos más serios en que todo el árbol resulta torcido y breñoso. Los llamados brotes de agosto también dan lugar a fustes deformados y grandes ramas que compiten con la guía terminal y originan troncos ahorquillados. La guía puede mantener su dominio en los años posteriores, y en tal caso los brotes de agosto producen ramas fuertes, o bien ser debilitada por la competencia y «empujada a un lado», lo cual puede traer deformaciones en el fuste y la transformación de la guía en una rama grande. A veces se forman repetidamente ramas corniformes o fastigiadas en un ejemplar o en un clon.
Aptitud para desramar
Tienen gran importancia la edad a la que las ramas inferiores de un árbol empiezan a morir y desprenderse, así como la capacidad del árbol para cerrar rápidamente las cicatrices y los tocones. Después de realizar la desramazón artificial, son aspectos esenciales la rapidez de la oclusión y el tiempo que necesita el árbol para recobrar su ritmo normal de crecimiento.
CARACTERISTICAS DE LA RAMIFICACIÓN
Diámetro de las ramas
Las ramas de poco diámetro dejarán nudos más pequeños y rebajarán menos la calidad de la madera. En los árboles de ramas finas disminuye el riesgo de daños causados por factores ambientales como la nieve y la helada y los ataques de hongos e insectos. Por lo general, la longitud de la rama tiene gran correlación con su diámetro. Por lo tanto, el ancho de la copa y la relación entre éste y la altura del árbol están relacionados con el diámetro de las ramas. Para clasificar el tamaño de las ramas, se emplea la estimación visual o formas más precisas de medición.
Angulo de las ramas
Es bien reconocida la importancia de que las ramas estén en ángulos abiertos con respecto a la calidad del fuste y de la madera. Las ramas de ángulos chatos se desprenden más fácilmente y se cierran más rápidamente y los árboles correspondientes tienen menos volumen de nudos que los árboles de ramas en ángulo más cerrado. Las ramas corniformes suelen presentar ángulos muy cerrados, que es una característica desfavorable. El riesgo de sufrir daños por factores ambientales del tipo de los antes mencionados es evidente cuando los ángulos son agudos. El ángulo se mide habitualmente con un transportador, o bien se clasifica visualmente como agudo, intermedio o abierto.
Número de ramas, número de verticilos y longitudes entre nudos
Son éstos factores esenciales que tienen gran influencia en el desarrollo del fuste y la formación de la madera. La uniformidad del crecimiento y el ritmo de éste, la derechura del fuste y su nudosidad están en relación con el número de ramas por verticilo y el de verticilos por año y por unidad de longitud de un tronco y con el desarrollo regular de las ramas.
PROPIEDADES DE LA MADERA
Madera nudosa
Se ha calculado el volumen de los nudos de las ramas mediante la medición del diámetro de los nudos, el ángulo de éstos y su longitud desde la médula hasta el exterior del árbol. Esta característica se relaciona directamente con la formación de madera de compresión y fibra en espiral y es uno de los principales elementos que determinan la calidad de la madera (Wedel y otros, 1967).
Madera de compresión
Se caracteriza por el desarrollo anormal de la traqueida, amplios espacios intercelulares y una proporción de contracción fuera de la común. El término madera de compresión se aplica a las coníferas y el de madera de tracción a las maderas de frondosas. Madera de reacción es un término común para ambas y Dadswell (1960) lo ha definido como «aplicables a la madera formada por coníferas y frondosas, que es anatómicamente diferente de la madera normal» y «en general entraña el crecimiento radial excéntrico del tronco, que en las frondosas se presenta en el lado superior de los tallos y las ramas que se inclinan, mientras que en las coníferas está en el lado inferior».
Modalidades de la fibra
La fibra en espiral o las distorsiones de la fibra suelen causar una reducción de la resistencia y una pérdida de valor del tronco. Los ejemplares que tienen fibra en espiral tienden a presentar torceduras. Algunas distorsiones insólitas, que forman atractivos dibujos en la superficie de la madera labrada o de las chapas, pueden revestir un valor extraordinario.
Longitud de la traqueida
La longitud de la célula, así como su anchura y el espesor de sus paredes, son características que influyen en el rendimiento y la calidad de la madera y en su gravedad específica.
Gravedad especifica
Se emplea mucho como criterio de la calidad y el rendimiento de la madera y es un índice excelente de la sustancia sólida que contiene una pieza de madera seca (Goggans, 1961, 1962). Los valores de gravedad específica se obtienen de cortes transversales de un árbol o de gusanillos extraídos con barrenas.
Relaciones entre el fuste y la calidad de la madera
La derechura del fuste es esencial pata la formación de madera de buena calidad. Las deformaciones, combas y torceduras provocan el desarrollo de madera de compresión y de fibra irregular. La proporción de madera de compresión intensa es grande en los árboles de deformaciones y combas acentuadas. A medida que aumenta la intensidad de la madera de compresión, disminuyen la longitud de la traqueida y la gravedad específica, causando pérdidas considerables en el volumen y el valor del tronco. La formación de horquetas y las ramas corniformes influyen en la anatomía y la estructura de la madera de un modo desfavorable.
El tamaño y el número de nudos, así como la madera de compresión y las modalidades de la fibra que se presentan en la madera nudosa, son principalmente consecuencia de las características de la ramificación, tales como el diámetro muy grande, el ángulo cerrado, el gran número de ramas por verticilo y el de éstos. La aptitud para desramar interviene aquí de manera indirecta. La desramazón natural temprana reducirá el volumen de madera nudosa de un tronco debido a que las ramas se desprenderán cuando son relativamente delgadas, las cicatrices se cerrarán con mayor rapidez y el crecimiento de los anillos anuales recobrará más pronto su regularidad. Además, la altura de la desramazón, que guarda estrecha relación con la altura total del árbol, tiene importancia con respecto a la longitud de la porción comerciable de un tronco.
La conicidad del tallo influye no sólo en el volumen total de la producción, sino también en algunas propiedades de la madera aserrada; resultan especialmente afectadas la estructura y la longitud de la madera. En los árboles de gran conicidad, la inclinación de la fibra es más pronunciada que en los árboles de poca conicidad.
TIPOS DE HERENCIA
Los indicios o pruebas de la existencia de una herencia mendeliana simple en las características del fuste y las ramas son escasos. Schröck (1957) y Ehrenberg (1963) han comunicado la presencia de deformidades atribuidas al efecto de uno o unos pocos genes recesivos o dominantes. Se observó formación de horquetas y fasciación en brotes anuales de Pinus sylvestris L. en progenies obtenidas después de la polinización libre o de cruzamientos regulados de árboles genitores, que presentaban el mismo crecimiento anormal. La producción de brotes de agosto, que causan horquetas de diferente naturaleza, es un factor determinado genéticamente que probablemente tiene antecedentes genéticos más complicados (Ehrenberg, 1963; Rudolph, 1964; West y Ledig, 1964).
Hay algunos indicios de un modo simple de herencia de la forma virgata en Picea abies (serpentiforme), que en su grado extremo carece completamente de ramas. Se encuentran formas intermedias que van del tipo extremo al árbol de ramificación normal (Gunnert, 1962; Hölzer, 1968). La explicación de esto podría estar en genes recesivos o en un gene importante que cause la reducción de yemas y ramas, modificados por genes secundarios y factores ambientales.
Hay caracteres del fuste, como la derechura y la aptitud para desramar, que pueden estar relacionados con un dimorfismo sexual, como se ha indicado en el Fraxinus spp. (Hunt, 1964) y en álamos (Muhle Larsen, 1968). Si es así, podría esperarse una relación de 1:1 en esas características. En Populus nigra L. el porte erecto del tronco es heredado como carácter dominante y depende de más de dos loci (Zufa, 1969).
Los resultados alcanzados de estudios de híbridos obtenidos artificialmente entre Populus nigra, P. deltoides y P. trichocarpa (Panetsos, 1969) indican que, si el desarrollo de ramas laterales en los pies de semilla de un año de edad obedece a un solo gene, lo que se acepta como hipótesis, habrán de existir al menos tres aleros de este gene. En estos mismos ejemplares se observó dominancia incompleta de la derechura del tronco, pudiéndose atribuir la formación de una copa abierta, cerrada o intermedia al efecto de un corto número de genes predominantes. La influencia de los factores ambientales sobre las propiedades de esta índole es grande, empero, y el tiempo que se necesita para obtener las generaciones F1 y F2 es motivo de que sea muy difícil establecer el modo de herencia.
En general, las características del fuste y las ramas varían continuamente y son determinadas por herencia cuantitativa. La variancia genética acumulativa ha sido observada en todos los casos en que fue posible hacer un análisis estadístico del material merced a los diseños experimentales y a los métodos empleados para evaluar la variación de un carácter. En algunos casos (Nikles, 1965), en cuanto a derechura y volumen se encuentran pruebas de la acción de un gene dominante (aptitud combinatoria específica). En muchas especies se han hecho estimaciones de la correlación fenotípica y genotípica de un carácter del fuste con otro y ellas facilitan el esclarecimiento de las modalidades de herencia (Namkoong y otros, 1966; Stonecypher, 1966). Sin embargo, cuando se hace la estimación de variancias genéticas, es preciso formular muchas hipótesis que nunca se confirman plenamente en el material estudiado. Este hecho trae un grado variable de inseguridad en los valores calculados.
HEREDABILIDAD
Durante los últimos años se han acumulado estimaciones de heredabilidad. Aquí se presenta el mismo grado de inseguridad en las estimaciones de heredabilidad que en las de variancias genéticas (Stonecypher, 1966). No es posible exponer aquí todas las estimaciones publicadas (Strickland y Goddard, 1965; Hattemer, 1967; Sakai y Mukaide, 1967; Wilcox y Farmer, 1967; Dyson, 1969; Faulkner, 1969). Se mencionarán algunas tendencias observadas en el material.
La gama de estimaciones de heredabilidad es amplia en cada una de las características investigadas y depende de los diseños experimentales, de la especie, de la edad de los árboles, del ambiente y de otros factores.
La mayoría de las estimaciones se obtienen de árboles jóvenes o muy jóvenes (brinzales y clones de 1 a 10 años de edad). A este respecto han sido evaluadas muy pocas plantaciones de más edad (10 a 20 años). Casi todas las estimaciones comunicadas han sido obtenidas de coníferas, sobre todo de las especies de pino de rápido crecimiento de regiones subtropicales y de álamos.
MÉTODOS Y PROCEDIMIENTOS TÉCNICOS DE REPRODUCCIÓN MEJORADOS
Muchos de los métodos y procedimientos técnicos arbitrados en los últimos años son fundamentales y comunes a varios aspectos de la investigación del mejoramiento de especies forestales. Aquí se intentará hacer un resumen del desarrollo y perfeccionamiento de los aspectos más importantes y se mencionarán algunos procedimientos técnicos relacionados especialmente con la calidad del fuste.
Durante el último decenio, se han organizado experimentos de campo, designados específicamente para fines limitados y bien definidos, sobre ensayos de progenie, así como estudios de procedencias y de poblaciones. Actualmente se están publicando las mediciones y observaciones de esas plantaciones jóvenes y se está reuniendo información valiosa sobre la estimación de las variancias genéticas, las correlaciones entre las características estudiadas y la acción recíproca entre genotipo y ambiente. El estudio de heredabilidad realizado con el Pinus taeda por el Programa Cooperativo de Mejoramiento Forestal del Estado de Carolina del Norte, la International Paper Company y otros, en el bosque experimental de Southlands, Georgia, puede ser mencionado como ejemplo de trabajo de investigaciones básicas de larga duración, destinado especialmente a estudios de genética cuantitativa (Stonecypher, 1966). Los diseños de fecundación y los procedimientos técnicos de polinización han sido formulados y perfeccionados para estudios de poblaciones y para ensayos de progenies de huertos de semillas (Libby, 1964; Stern, 1964b; Johnsson, 1965; Andersson, 1967). El problema de las ventajas de los huertos de semillas clonales en comparación con los huertos de brinzales de semilla ha sido tratado, entre otros, por Barber y Dorman (1964), Johnsson (1964), Toda (1964) y Zobel y McElwee (1964).
Se han mejorado los métodos vegetativos de propagación de muchas especies y se han arbitrado procedimientos técnicos para facilitar el establecimiento de viveros de semillas clonales y de ensayos clonales, que son partes esenciales de los programas de mejoramiento de la mayoría de las especies forestales (véase Squillace, 1967 para un examen y referencias).
La mejora de la eficiencia de la selección, así como el procedimiento de evaluación de las ganancias genéticas han sido tratados por muchos autores (véase Stern y Hattemer, 1964; Andersson, 1965; Namkoong y otros, 1966; y Squillace y otros, 1967) y se han hecho recomendaciones teniendo en cuenta los resultados obtenidos y resumidos.
Se han ideado nuevos métodos y procedimientos técnicos para la estimación de la calidad del fuste. Shelbourne y Namkoong (1965) han formulado un procedimiento fotogramétrico para medir la derechura del tronco con gran precisión y Shelbourne (1966) lo ha aplicado en su estudio de la herencia y las relaciones entre derechura del tronco y madera de compresión en pinos meridionales.
Gran parte del perfeccionamiento metodológico y técnico se debe al rápido desarrollo de métodos estadísticos y a la posibilidad de usar computadoras para la evaluación de los datos. Los antecedentes y los detalles de esos métodos pueden verse en los textos corrientes (Falconer, 1961; Li, 1963; Hjort, 1963; Williams, 1964; Wright, 1968).
Por último, el establecimiento de fitotrones permite regular en alto grado los factores ambientales. La evaluación del coeficiente de crecimiento, de las características del fuste y las ramas y de las propiedades de la madera a una edad temprana será factible y podrán hacerse comparaciones, no sólo entre brinzales y clones estudiados en ambientes regulados, sino también con el mismo material crecido en condiciones diferentes y a una edad distinta (Went, 1957; Helmers, 1967; Wettstein, 1967; Dormling y otros, 1968).
RESULTADOS OBTENIDOS CON DIFERENTES ESPECIES
Las investigaciones recientes de las características del fuste se han referido principalmente a algunas especies de coníferas de crecimiento rápido y de gran valor económico. Sin embargo, se está acumulando información sobre las coníferas de crecimiento más lento de las zonas templadas y de frondosas de todas las regiones, pero sobre todo de las zonas tropicales y subtropicales. En particular, se necesita información en cuanto a la variación en las plantaciones y las masas naturales y al grado de herencia de las propiedades del fuste.
Algunos resultados registrados en experimentos diseñados especialmente para estudios de la variación genética y de las correlaciones y heredabilidades fenotípicas y genotípicas pueden indicar el tipo y volumen de la información obtenido en dichas plantaciones. Se hicieron evaluaciones de progenitores elegidos al azar y de progenies jóvenes de 1 a 7 años de edad.
En Pinus taeda L., que es una de las especies estudiadas más intensamente a este respecto, se demostró la existencia de una heredabilidad moderada de la derechura. La herencia parecía ser relativamente elevada en cuanto a las deformidades, pero de moderada a escasa en cuanto a las combas. Se indicaron diferencias muy apreciables entre progenies en los ensayos de éstas con progenies de polinización libre y de polinización regulada y se ha sugerido la existencia de altos componentes genéticos de variancia de esas características. Se demostró una correlación moderada y positiva entre progenitores y progenie, así como también una relación algo acentuada entre las progenies juveniles y las maduras (Goddard y Strickland, 1964; Woessner, 1965; Shelbourne, 1966; Stonecypher, 1966).
Fue indicado el mismo grado de herencia de la derechura del fuste en plantaciones clonales y de progenies de Pinus elliottii Engelm., P. palustris Mill. y P. radiata D. Don. Una elevada aptitud combinatoria general y específica para la deformación fue evidente en algunos casos (Gansel, 1965; Nikles, 1965; Nikles y Smith, 1969; Shelbourne; 1969). En otras coníferas también se han hallado pruebas análogas de una herencia pequeña o moderadamente fuerte de las características del fuste.
FOTO: HO, INSTITUTO DE INVESTIGACION FORESTAL, KEPONG, MALASIA
La conicidad del fuste y la aptitud para desramar son características determinadas genéticamente. Según Georgi y Schröck (1967), se han demostrado diferencias significativas de conicidad entre progenies uniparentales de diversos orígenes en una plantación de ensayo de 20 años con P. sylvestris L. Barber (1964) estimó la heredabilidad de la aptitud intrínseca de desramar en 0,50 a 0,64 en un ensayo de progenies de Pinus elliottii, a los 8 años de edad, y registró una correlación pequeña, pero significativa, entre la altura de la desramazón natural y el desarrollo de la altura a los 2 y los 3 años (r = 0,18 y 0,16 respectivamente). En un ensayo de procedencias hecho con Larix decidua L. se registraron grandes diferencias entre distintas procedencias, lo cual indica una herencia bastante fuerte de la aptitud de desramarse (Vyskot, 1966).
Es bien sabido que las características de la ramificación dependen mucho de factores ambientales, como el crecimiento y otros caracteres morfológicos. Sin embargo, hay igualmente bastantes indicios de la determinación genética de esas propiedades.
El diámetro de las ramas, que se correlaciona estrechamente con su longitud, varía según el diámetro del árbol, pero las estimaciones de heredabilidad indican que la herencia oscila entre moderada y débil. El ángulo de las ramas es una característica más fuertemente determinada por factores genéticos. Se han comprobado diferencias muy apreciables entre progenies en las plantaciones de progenies y los ensayos clonales y se atribuye una gran parte de la variación de ese carácter a factores genéticos (Johnsson, 1965; Gansel, 1965; Strickland y Goddard, 1955; Ehrenberg, 1966).
Se supone que la tendencia a desarrollar ramas corniformes o ramas grandes de ángulo muy agudo es determinada genéticamente. El número de ramas por verticilo y el número de verticilos son características de herencia bastante débil, pero se informa la existencia de una poderosa determinación genética en material muy joven de Pseudotsuga menziesii (Sziklai, 1964). En la mayoría de los casos estudiados se han hallado correlaciones entre las características de la ramificación. Por ejemplo, se comprobaron relaciones negativas entre el ángulo de las ramas y su tamaño, y entre el número de ramas por verticilo y el tamaño de las ramas (Woessner, 1965).
Las investigaciones recientes sobre maderas de frondosas muestran una gran variación en las características estudiadas. Se registraron estimaciones altas de heredabilidad en cuanto al número de ramas en Populus deltoides (Wilcox y Farmer, 1967). Einspahr y Benson (1964) y Benson y Einspahr (1967) observaron diferencias significativas entre materiales con respecto a la derechura del fuste, las características de la ramificación y la desramazón natural en especies de Populus y otro tanto hizo Venkatesh (1969) respecto de Bombax ceiba L. Kellison (1967) ha comunicado diferencias muy apreciables entre árboles de la misma masa y diferencias considerables entre masas de la misma zona en cuanto a la abertura del ángulo de las ramas del Liriodendron tulipifera. La ramificación epicórmica era un problema en Liquidambar styraciflua (Kormanik y Brown, 1967). Esta característica se debe principalmente a la influencia de factores ambientales, pero hay algunos indicios de que pudiera ser también determinada genéticamente.
Se manifiesta que en Dalbergia sissoo Roxb., la derechura del tronco está casi por entero determinada genéticamente (Vidakovic y Ahsan, 1969). En el sur de los Estados Unidos hay un interés creciente en las maderas de frondosas y se preparó un amplio programa de investigaciones sobre las especies usadas en silvicultura (Colegio Superior del Estado de Carolina del Norte, 1965-68; Dorman, 1965). En algunas de las especies se hicieron investigaciones sobre las variaciones geográficas y se eligieron árboles para usarlos luego en el programa de mejoramiento. Eucalyptus es un género vasto y complejo, plantado hoy generalmente en extensas zonas situadas fuera de su habitat natural. Se están estudiando las variaciones entre especies, y dentro de la misma especie, en cuanto a crecimiento, producción de volumen, propiedades de la madera, caracteres fenológicos y adaptabilidad de las especies más valiosas (puede consultarse Larsen y Cromer, 1967), pero se sabe poco acerca de la variación y la herencia de esas características.
La mayoría de los experimentos anteriores no habían sido diseñados apropiadamente para permitir la estimación de las correlaciones fenotípicas y genotípicas, la variancia y las heredabilidades y tampoco proporcionaban información fidedigna sobre la variación del fuste y las características de las ramas en poblaciones silvestres o en plantaciones. Sin embargo, los resultados obtenidos en estudios anteriores, en general, han sido confirmados por otros más recientes obtenidos en macas maduras y en plantaciones de ensayo con plantas jóvenes.
Hay comunicaciones sobre ensayos tempranos que han rendido información valiosa sobre el desarrollo posterior de la calidad del fuste, como, por ejemplo, en plantaciones jóvenes de Pinus sylvestris (Bolland, 1967) y P. taeda (Goddard y Strickland, 1964; Shelbourne, 1966). Se reveló así una correlación moderada de las características del fuste y la ramificación en brinzales jóvenes con los mismos caracteres en los árboles algunos años después, lo cual indica que tal vez sea posible evaluar las características de los fustes maduros a una edad temprana.
Además, los resultados obtenidos en los ensayos de progenies y los de clones, así como en estudios de árboles maduros seleccionados y en evaluaciones de la relación progenitores-progenie, indican que hay grandes posibilidades de lograr progresos considerables mediante la selección. Este punto ha sido tratado, entre otros, por Barber (1964), Nikles (1965), Nikles y Smith (1969), Squillace (1965, 1967), Woessner (1965), Universidad del Estado de Carolina del Norte (1966-68), Dyson (1969), Shelbourne (1969), Vidakovic y Ahsan (1969).
ACCIÓN RECÍPROCA ENTRE GENOTIPO Y AMBIENTE
La influencia de los factores silvícolas en las características del fuste y la ramificación ha sido reconocida y documentada hace tiempo. Tanto el terreno como el cultivo, el espaciamiento, el clareo, la fertilización y la desramazón artificial influyen en la calidad del fuste y los cambios de esos factores aumentan visiblemente la variación de esas características. Los cambios relacionados con el terreno y el clima están bien demostrados en gran número de ensayos de procedencias y en ensayos de progenies realizados en diferentes lugares. Sin embargo, son muy escasas las plantaciones de ensayo diseñadas expresamente para evaluar la reacción de los distintos clones o progenies a los cambios de lugar y condiciones del suelo. Puede obtenerse alguna información de los huertos de semilla y los ensayos clonales cuando se incluyen los mismos clones en varias plantaciones.
En un estudio de clones de Pinus sylvestris (Johnsson, 1965) plantados en un suelo rico en arcilla o en un suelo arenoso pobre, en tres plantaciones distintas del sur de Suecia, se observó en cada ensayo la variación esperada. Había cambios en los distintos clones con el cambio de terreno, respecto a las características de las ramas, pero la clasificación de los clones en cuanto a ellas parecía ser más o menos la misma en las tres plantaciones de ensayo. Los clones que tenían copas intrínsecamente angostas continuaron teniendo copas relativamente angostas y la reacción al cambio de ambiente tomó la misma orientación en todos los genotipos investigados. Las diferencias de suelo y de clima no influyeron en el ángulo de las ramas, como se demostró por las medias no variables de los clones. Según Keiding y Olsen (1965), que estudiaron dos clones de Larix leptolepis plantados en suelos arcillosos y arenosos de sendos lugares, se comprobó una influencia bastante débil de los factores ambientales en la forma del tallo y una relación muy débil ortet-ramet.
En un ensayo clonal hecho con Pinus sylvestris y diseñado expresamente para probar la reacción genotípica a formas diferentes de espaciamiento y fertilización, se encontró una reacción análoga en la abertura del ángulo de las ramas de los cuatro clones incluidos (Andersson y Tamm, 1968). La misma diferencia entre unos y otros clones en cuanto a la abertura del ángulo de las ramas subsistió aun después de ser tratados aquéllos. Los árboles eran jóvenes, de 4 a 5 años después de injertados, y fueron plantados con dos espaciamientos distintos (1,3 x 1,3 m y 1,95 x 1,95 m). Gansel (1965) encontró algunos efectos del riego en la aparición de deformaciones en el pino Caribe. En una plantación clonal de 6 a 8 años, los árboles de las parcelas regadas presentaban mayor número de deformaciones por pie y un índice más elevado en el grado de deformación que los de parcelas no regadas.
Los resultados arriba expuestos pueden bastar para tener idea de las reacciones que deben esperarse. Además de las diversas reacciones clonales, hasta las distintas características del mismo árbol pueden reaccionar de manera diferente al cambio de ambiente. La acción recíproca genotipo-ambiente es compleja y es preciso tener muchos más conocimientos sobre su naturaleza y sobre los métodos y procedimientos técnicos necesarios para obtener la información que hace falta. El ensayo y el empleo de nuevos métodos silvícolas son continuos en la ciencia forestal y deben ser tenidos en cuenta al trazar programas de mejoramiento (véase Webb y McAlpine, 1967).
Considerando la importancia que tienen el mejoramiento del fuste y las características de las ramas para la producción de madera de calidad superior, debe prestarse atención a esas propiedades en los programas de mejoramiento y en los estudios de genética de especies forestales.
La herencia de los caracteres del fuste y las ramas es, según se ha demostrado, fuerte, relativamente fuerte o débil, lo cual depende de la propiedad que se estudia, pero el mejoramiento genético parece ser factible en la mayoría de las características.
También se ha demostrado que la influencia de los factores ambientales y el efecto de los tratamientos silvícolas varían según las características, la edad, el terreno, etc. Se necesitan más investigaciones de esta cuestión para mejorar la evaluación de las especies exóticas y las procedencias más promisorias.
La necesidad de información sobre la acción recíproca genotipo-ambiente se ha hecho sentir intensamente en los últimos años, al organizarse y ejecutarse programas muy completos de ensayo y empleo de procedencias exóticas y no nativas en todo el mundo. Así, por ejemplo, hay una urgente necesidad de información y de programas de investigación sobre las especies de Eucalyptus que hoy se están plantando extensamente fuera de su habitat natural. Lo mismo ha de decirse acerca de muchas coníferas norteamericanas, llevadas a otras zonas geográficas, donde compiten con mayor o menor éxito con las especies nativas en terrenos de buena calidad o reemplazan a especies nativas en zonas donde éstas no crecen y se desarrollan insatisfactoriamente. No es nueva en silvicultura la tendencia a introducir especies o procedencias exóticas, pero la demanda y la necesidad de material nuevo han aumentado y se han acelerado recientemente y, por lo tanto, debería asignarse especial prioridad a los problemas relacionados con este aspecto del mejoramiento de especies forestales.
Estrechamente vinculada a la elección de las especies y procedencias apropiadas está la elección de árboles superiores de poblaciones silvestres y de plantaciones. Deberían estudiarse a fondo la genética de los caracteres cuantitativos y la genética de las poblaciones, pues son bases indispensables para la selección.
Al elegir las características que se tratará de mejorar, debe tenerse en cuenta el grado relativo de herencia de un carácter. Los resultados obtenidos en ensayos clonales y ensayos de progenies indican que puede obtenerse más fácilmente un mejoramiento en la derechura del fuste y la abertura del ángulo de las ramas que, por ejemplo, en el diámetro de las ramas, que está más sujeto a los cambios de ambiente. Es así como podrá esperarse un beneficio mayor en la selección si las características que se trata de mejorar están bajo una fuerte influencia genética.
Los ensayos clonales diseñados expresamente para el estudio de los efectos de los tratamientos silvícolas deberían ser hechos en gran escala. Son muy necesarios los ensayos de progenies diseñados expresamente para la estimación del grado relativo de herencia de la calidad del fuste y de las posibles correlaciones genéticas entre las características deseables. En ambos casos, deberían establecerse las plantaciones de ensayo lo más cerca posible de los progenitores a fin de dar mayor validez a la estimación de la correlación progenitores-progenie al reducir las diferencias de condiciones de crecimiento entre los árboles maduros y las progenies jóvenes.
La conservación de masas y árboles valiosos, así como la exploración de bosques desconocidos tienen gran importancia, sobre todo a los fines de la selección y de la hibridación, a la vez que para evitar las pérdidas de variabilidad genética, que es la base de la selección. Los métodos empleados o propuestos para la conservación de genes son muchos y en la mayoría de los casos costosos o de difícil aplicación. Las masas naturales podrían protegerse en parques nacionales o en zonas de reserva forestal y establecerse más o menos periódicamente masas nuevas con semillas de los árboles incluidos en las primeras y plantadas en las mismas zonas. Podrían propagarse en forma vegetativa árboles individuales, desarrollándolos en bancos de clones o en jardines botánicos. Existe también la posibilidad de congelar semillas o polen y almacenarlos en depósitos respectivos. Los resultados obtenidos en el cultivo de tejidos indican que se puede obtener que continúe el crecimiento de tejidos vegetales en substratos artificiales durante largos períodos e incluso que se desarrollen y lleguen a ser plantas normales bajo tales condiciones (Durzan y Steward, 1968). Debería estudiarse más detenidamente el problema de los métodos que se han de elegir para aplicar en el futuro.
ANDERSSON, E. 1965. The selection of plus trees in Sweden. IUFRO, Sect. 22, Spec. Meeting Zagreb, Yugoslavia. Sumarski List N° 1: 21-40.
ANDERSSON, E. 1967. Den skogliga fröplantageverksamheten. Fören. Skogsträdsförädling, Årsbok 1966, p. 65-89.
ANDERSSON, E. & TAMM, C. O. 1968. Datos inéditos. Department of Forest Genetics, Royal College of Forestry, Stockholm.
ARNBORG, T. & HADDERS, G. 1957. Studies of some forestry qualities in clones of Pinus sylvestris. Acta Horti Gotoburgensis, Medd. Göteborgs Botan. Trädgård, 21(3): 125-157.
BARBER, J. C. 1964. Inherent variation among slash pine progenies at the Ida Cason Callaway Foundation. Asheville, N.C., Southeast Forest Expt. Sta. U.S. Forest Service Res. Paper SE-10. 90 p.
BARBER, J. C. & DORMAN, K. W. 1964. Clonal or seedling seed orchards? Silvae Genet., 13(1-2): 11-17.
BENSON, M. K. & EINSPAHR, D. W. 1967. Early growth of diploid, triploid and triploid hybrid aspen. For. Sci., 13(1): 150-155.
BOLLAND, G. 1967. Ein Frühtest zur Verbesserung der Schaftform der Kiefer. Arch. Forstwesen, 16 (6/9): 659-662.
CALLAHAM, R. Z. 1964. Investigación de procedencias: estudio de la diversidad genética asociada a la geografía. Unasylva, 18(2-3): 40-50.
CAMPBELL, R. K, 1961. Phenotypic variation and some estimates of repeatability in branching characteristics of Douglas-Fir. Silvae Genet., 10(4): 109-118.
DADSWELL, H. E. 1960. Tree growth - wood property inter-relationships. En Maki, T., ed. Proc. Special Field Institute in Forest Biol., North Carolina State Univ., School of Forestry, Raleigh, N.C., p. 5-88.
DORMAN, K. W. 1965. Research programs with species other than yellow-poplar, sweetgum, cottonwoods, and oaks. Proc. 8th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 56-57.
DORMLING, I., GUSTAFSSON, Å. & WETTSTEIN, D. v. 1968. The experimental control of the life cycle in Picea abies (L.) Karst. Silvae Genet., 17(23): 44-64.
DURZAN, D. J. & STEWARD, F. C. 1968. Cell and tissue culture of white spruce and jack pine. Ottawa, Canada Dept of Fisheries. Bi-Monthly Res. Notes, 24(4): 30.
DYSON, W. G. 1969. Improvement of stem form and branching characteristics in Kenya cypresses. Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69-3/5. 10 p.
EHRENBEBG, C. EKLUND. 1963. Genetic variation in progeny tests of Scots pine (Pinus sylvestris L.). Stud. Forest. Suec., 10: 1-135.
EHRENBEBG, C. EKLUND. 1966. Parent-progeny relationship in Scots pine (Pinus sylvestris L.). Stud. Forest. Suec., 40: 1-54.
EINSPAHR, D. W. & BENSON, M. K. 1964. Production and evaluation of aspen hybrids. J. For., 62(11): 806-809.
FALCONER, D. S. 1961. Introduction to quantitative genetics. Edinburgh, Oliver and Boyd. 365 p.
FAULKNER, R. 1969. Some characters of secondary importance to stem straightness in the breeding of conifers. Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69/3/2. 12 p.
GANSEL, C. R. 1965. Inheritance of stem and branch characters in slash pine and relation to gum yield. Proc. 8th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 63-67.
GEORGI, E. & SCHRÖCK O. 1967. Ergebnisse des Kiefernherkunftsversuches Lieberose. Beilage zu Forstwirtschaft, 17(11). 8 p.
GODDARD, R. E. & STRICKLAND, R. K. 1964. Crooked stemform in loblolly pine. Silvae Genet., 13(3): 155-157.
GOGGANS, J. F. 1961. The interplay of environment and heredity as factors controlling wood properties in conifers. N.C. State College, School of Forestry, Forest Tree Improvement Program. Tech. Rept. 11. 56 p.
GOGGANS, J. F. 1962. The correlation, variation and inheritance of wood properties in loblolly pine (Pinus taeda L.). N.C. State College, School of Forestry, Forest Tree Improvement Program. Tech. Rept. 14. 155 p.
GUNNERT, L. 1962. Undersökning av ormgransbeståndet i Lekeryd (Picea abies L.) H. Karst. f. virgata (Jacques Rehd.) [Estudio sobre Picea abies L. H. Karst f. virgata (Jacques Rehd.) a Lekeryd.] Medd. Statens Skogsforskn. Inst., 51(5): 1-32.
HATTEMER, H. H. 1963. Estimates of heritability published in forest tree breeding research. FAO/FORGEN 63-2a/3. 14 p.
HATTEMER. H. H. 1967. Variation von Baumhöhe, Brusthöhendurchmesser und Mortalität in einer Feldversuchsserie mit Sehwarzpappel-Hybrid-klonen. Silvae Genet., 16 (5-6): 153-162.
HELMERS, H. 1967. Controlled environments for measuring early responses of tree seedlings to temperature. Proc. 14th IUFRO Congress, p. 491-514.
HJORT, G. E. 1963. Quantitative Genetik. Berlin, Springer. 467 p.
HÖLZER K. 1968. Vererbungsverhältnisse in einer Halbgeschwisterfamilie von Picea abies (L.) Karst. f. virgata (Jacques) Rehd. Silvae Genet., 17(2-3): 64-68.
HUNT, C. M. 1964. Sex conditions in white ash. Fraxinus americana. Proc. 11th Northeast. Forest Tree Improvement Conf., p. 48.
JOHNSONN, H. 1964. Forest tree breeding by selection. Silvae Genet., 13(1-2): 41-49.
JOHNSSON, H. 1965. Miljöns och genotypens inflytande på tallens växtform i experimentell belysning. Fören. Skogsträdsförädling, Årsbok 1964, p. 115-125.
KEIDING, H. & OLSEN, H. C. 1965. Assessment of stem form in clones and progenies of larch. Silvae Genet., 14(4): 115-122.
KELLISON, R. C. 1967. A geographic variation study of yellow poplar (Liriodendron tulipifera L.) within North Carolina. N.C. State University, School of Forestry, Cooperative Tree Improvement Program. Tech, Rep. 33. 41 p.
KIELLANDER, C. L. 1958. Report on the development of the international provenance test of larch in Sweden. Twelfth IUFRO Congress. Report 56/22/109.
KORMANIK, P. P. & BROWN, C. L. 1967. Epicormic branching: a real problem in plus tree selection. Proc. 9th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 69-74.
LANGLET, O. 1960. Mellaneuropeiska granprovenienser i svenskt skogsbruk. Statens Skogforskn. Inst., Upps. N° 80, p. 259-329.
LANGLET, O. 1964. Proveniensvalets betydelse för produktion och skogsträdsförädling av gran. Svenska Skogsvårdsfören. Tidskr., 3: 145-155.
LARSEN, E. & CROMER, D. A. N. 1967. Exploration, utilization and conservation of Eucalypt gene resources. FAO Tech. Conf. PL/FO: PGR/67-P/7. 10 p.
LI, C. C. 1963. Population genetics. Chicago, University of Chicago Press. 366 p.
LIBBY, W. J. 1964. Clonal selection and alternative seed orchard scheme. Silvae Genet., 13(1-2): 32-40.
MAGINI, E. 1969. The heritability of the stem form in Pinus pinaster Ait. Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69-3/8. 7 p.
MERGEN, F. 1965. Inheritance of deformities in slash pine. Southern Lumberman, 1955, Jan. 1. 3 p.
MERGEN, F. 1960. Variation and heritability of physiological and morphological traits in Norway spruce. Documento, Quinto Congreso Forestal Mundial. 3 p.
MUHLE LARSEN, C. 1968. Forholdet mellem kon og vaekst hos slaegtet Populus. Dansk Dendr. Årsskr., 3(1): 45-52.
NAMKOONG, G., SNYDER, E. B. & STONECYPHER, R. W. 1966. Heritability and gain concepts for evaluating breeding systems such as seedling orchards. Silvae Genet., 15(3): 76-84.
NIKLES, D. G. 1965. Progeny tests in slash pine (Pinus elliottii Engelm.) in Queensland, Australia. Proc. 8th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 112-121.
NIKLES, D. G. & SMITH, W. J. 1969. Increased volume and dry weight yield and improved stem straightness obtained through selection within a population of Pinus elliottii Engelm. Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69-2/20. 9 p.
NILSSON, B. 1968. Studier av några kvalitetsegenskapers genetiska variation hos tall (Pinus sylvestris L.) [Estudios de la variación genética de algunos caracteres de calidad de Pinus sylvestris L.] Sweden, Royal College of Forestry, Dept Forest Genet. Res. Notes 3. 117 p.
NORTH CAROLINA. STATE UNIVERSITY. 1964-65. Annual reports, Forest Tree Improvement Program, School of Forestry.
NORTH CAROLINA. STATE UNIVERSITY. 1966-68. Annual reports, Cooperative Tree Improvement Program, School of Forestry.
NORTH CAROLINA. STATE UNIVERSITY. 1965-68. Annual reports, Hardwood Research Program, School of Forestry.
NYLINDER, P. & HÄGGLUND, E. 1954. Ståndorts - och trädegenskapers inverkan på utbyte och kvalitet vid framställning av sulfitmassa av gran. Medd. Statens Skogsforskn. Inst., 44(11). 184 p.
PANETSOS, C. P. 1969. Quality characters in Populus. Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69-3/3. 7 p.
PERRY, T. O. 1960. The inheritance of crooked stem form in loblolly pine (Pinus taeda L.) J. For., 58: 943-947.
ROHMEDER, E. & SCHÖNBACH, H. 1959. Genetik und Züchtung der Waldbäume. Hamburg, Parey. 338 p.
RUDOLPH, T. D. 1964. Lammas growth and prolepsis in jack pine in the Lake States. For. Sci. Monograph 6. 70 p.
SAKAI, K.-I. & MUKAIDE, H. 1967. Estimation of genetic, environmental, and competitional variances in standing forests. Silvae Genet., 16(5-6): 149-152.
SCHREINER, E. J. 1958. Possibilities for genetic improvement in the utilization potentials of forest trees. Silvae Genet., 7(4): 122-128.
SCHRÖCK, O. 1957. Beobachtungen an der Nachkommenschaft einer Zapfensuchtkiefer. Silvae Genet., 6(6): 169-178 p.
SHELBOURNE, C. J. A. 1963. Growth rates, sterm form and branching characteristics of five provenances of P. khasya grown under plantation conditions in N. Rhodesia. Comm. Forestry Rev., 42(1), N° 114: 334-346.
SHELBOURNE, C. J. A. 1966. Studies on the inheritance and relationships of bole straightness and compression wood in southern pines. Raleigh, N. C. State Univ. Dept Forest Management. 257 p. (Tesis) Diss. Abstr. in Agriculture, 1967, 27B (12). 1 p.
SHELBOURNE, C. J. A. 1969. Breeding for stem straightness in conifers. Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69-3/4. 9 p.
SHELBOURNE, C. J. A. & NAMKOONG, G. 1965. Photogrammetric technique for measuring bole straightness. New Zealand Forest Service Reprint N° 181. 6 p.
SQUILLACE, A. E. 1965. Combining superior growth and timber quality with high gum yield in slash pine. Proc. 8th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 73-76.
SQUILLACE, A. E. 1967. Selection of superior trees. Proc. 9th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 7-9.
SQUILLACE, A. E., BINGHAM, R. T., NAMKOONG, G. & ROBINSON, H. F. 1967. Heritability of juvenile growth rate and expected gain from selection in western white pine. Silvae Genet., 16(1): 1-6.
SQUILLACE, A. E. & DORMAN, K. W. 1961. Selective breeding of slash pine for high-oleoresin yield and other characters. Recent Advan. in Botany, Univ. of Toronto Press, p. 1616-1621.
STERN, K. 1961. Über einige populationsgenetische Probleme der Auslese bei Forstpflanzen. Centralbl. ges. Forstwesen, 78(4): 197-216.
STERN, K. 1964a. Genética de población como base de selección. Unasylva, 18 (2-3): 21-29.
STERN, K. 1964b. Herkunftsversuche für Zwecke der Forstpflanzenzüchtung, erläutert am Beispiel zweier Modellversuche. Züchter, 34(5): 181-219.
STERN, K. & HATTEMER, H. 1964. Problems involved in some models of selecting in forest tree breeding. Silvae Genet., 13(12): 27-32.
STONECYPHER, R. W. 1966. Estimates of genetic and environmental variances and covariances in a natural population of loblolly pine (Pinus taeda L.) Bainbridge, Georgia, Southlands Expt. Forest. Tech. Bull. 5. 128 p. (Tesis)
STRICKLAND, R. K. & GODDARD, E. E. 1965. Inheritance of branching and crown characteristics in slash pine. Proc. 8th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 57-63.
SUNLEY, J. G. 1963. Factors affecting timber quality. Comm. Forestry Rev., 42: 129-136.
SZIKLAI, O. 1964. Variation and inheritance of some physiological and morphological traits in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. menziesii. University of British Columbia, Faculty of Forestry. 151 p. (Tesis)
TODA, R. 1958. Variation and heritability of some quantitative characters in Cryptomeria. Silvae Genet., 7(3): 87-93.
TODA, R. 1964. A brief review and conclusions of the discussion on seed orchards. Silvae Genet., 13(1-2): 1-4.
VENKATESH, C. S. 1969. The early growth form of certain half-sib progenies of Bombax ceiba L. Segunda Consulta Mundial sobre genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FOFTB-69-3/9. 6 p.
VIDAKOVIC, M. & AHSAN, J. 1969. The improvement of stem form in Shisham (Dalbergia sissoo Roxb.). Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol. FAO-FO-FTB-69-3/10. 6 p.
VYSKOT, M. 1966. Zuwachs und Entwicklung junger Lärchenbestände verschiedener Herkunft. Silvae Genet., 16(5-6): 173-181.
VYSKOT, M. 1967. Results of a 25 years provenance experiment with larch (Larix decidua Mill.). Silvae Genet., 16(1): 29-33.
WEBB, C. D. & MCALPINE, R. C. 1967. New silvicultural methods. Proc. 9th South. Conf. Forest Tree Improvement, p. 38-40.
WEDEL, K. W. v., ZOBEL, B. J. & SHELBOURNE, C. J. A. 1967. Knotwood in loblolly pine. N.C. State Univ. School of Forestry, Coop. Tree Improvement Program. Tech. Rep. 36. 45 p.
WENT, F. W. 1957. The experimental control of plant growth. New York, Ronald Press. 343 p.
WEST, R. F. & LEDIG, F. T. 1964. Lammas shoot formation in Scotch pine. Proc. 11th Northeast. Forest Tree Improvement Conf., p. 21-32.
WETTSTEIN, D. V. 1967. The phytotron in Stockholm. Stud Forest. Suec., 44. 23 p.
WILCOX, J. R. & FARMER, R. E. JR. 1967. Variation and inheritance of juvenile characters of eastern cottonwood. Silvae Genet., 16(5-6): 162-165.
WILLIAMS, W. 1964. Genetical principles and plant breeding. London, William Clowes. 504 p.
WOESSNER, R. A. 1965. Growth, form and disease resistance in four-year-old control - and five-year-old open-pollinated progeny of loblolly pine selected for use in seed orchards. N.C. State College, School of Forestry. Forest Tree Improvement Program. Tech. Rep. 28. 67 p.
WRIGHT, J. W. & BULL, W. I. 1963. Geographic variation in Scotch pine. Silvae Genet., 12(1): 1-25.
WRIGHT, S. 1968. Evolution and the genetics of populations. Chicago, University of Chicago Press. 469 p.
ZOBEL B. J. 1961. Inheritance of wood properties in conifers. Silvae Genet., 10(3): 65-70.
ZOBEL, B. J. & HAUGHT, A. E. JR. 1962. Effect of bole straightness on compression wood of loblolly pine. N.C. State College, School of Forestry, Forest Tree Improvement Program. Tech. Rep. 15. 5 p.
ZOBEL, B. & MCELWEE, R. L. 1964. Seed orchard for the production of genetically improved seed. Silvae Genet., 13(1-2): 411.
ZUFA, L. 1969. The heritability of the stem form of Black Poplar (Populus nigra L.). Segunda Consulta Mundial sobre Genética Forestal y Mejora del Arbol FAO-FO-FTB-69-3/7. 15 p.
