J. MADDERN HARRIS
J. MADDERN HARRIS se ocupa de la investigación sobre la calidad de la madera en la División de Productos Forestales, Instituto de Investigación Forestal, Rotorua, Nueva Zelandia.
Puesto que están disponibles estudios recientes respecto a casi todos los aspectos del mejoramiento genético de árboles para mejorar las propiedades de la madera, son pocas las ventajas que podrían obtenerse al tratar de cubrir nuevamente la literatura en este campo. El objetivo de este trabajo es presentar un resumen de los conocimientos actuales, con el fin de revisar las ventajas prácticas del mejoramiento de la calidad de la madera, e indicar las prioridades en la aplicación de tales mejoras para una investigación futura.
El término calidad de la madera se utilizará para referirse a las propiedades de la madera limpia solamente, pues las causas y consecuencias de defectos tales como nudos, madera de reacción, desviaciones de fibra, y la mayoría de las restantes formas de discontinuidad de xilema, están lógicamente comprendidas en la sección de este trabajo que corresponde a la calidad del fuste. Sin embargo, es necesario insistir en el hecho de que la calidad superior de madera puede ser aprovechada plenamente sólo contando con una calidad superior de fuste. Por ejemplo, la variabilidad natural en las coníferas resulta en las piezas más fuertes de madera libre de defectos producida por una especie particular, alcanzando a ser casi dos o tres veces más fuerte que la pieza más débil; sin embargo, la presencia de defectos puede reducir la dureza de cualquiera de ellas en un factor de 10 ó más. Un racimo grande de nudos o la incidencia de vetas pendientes en una región crítica pueden dar como resultado que la madera de una calidad intrínseca muy alta se vuelva mecánicamente inservible. En consecuencia, cualquier predicción acerca de las ganancias que se derivarían de la calidad mejorada de la madera, para la mayoría de los usos, requerirá la condición de que las circunstancias sean favorables, las más importantes de las cuales serían las relacionadas con la calidad del fuste.
Como se ha comprobado que la calidad del fuste puede ser elevada mediante el mejoramiento genético, es probable que pueda frecuentemente acordársele prioridad sobre la calidad de la madera en programas de mejoramiento. Por otro lado, muchos productos de madera, especialmente los de tableros y de papel, son muy sensibles a las variaciones de la calidad de la madera y no debe descartarse ninguna oportunidad de mejorarlos.
Esbozos generales de la heredabilidad de las propiedades de la madera han sido preparados por Goggans (1961), Hattemer:(1964) y Zobel (1961 y 1964). La heredabilidad de la densidad de la madera ha sido resumida por Harris (1965) y Zobel (1965a) y Smith (1965), van Buijtenen (1965) y Zobel (1965a) han realizado trabajos sobre la heredabilidad de las propiedades de las fibras. Zobel (1965b) ha examinado la heredabilidad en fibras reviradas.
Cualquier evaluación sobre el considerable volumen de trabajo que implican estos esbozos debe reconocer los siguientes rasgos:
1. La gran cantidad del trabajo efectuado es muy reciente, y la mayor parte ha sido preparado en los últimos 10 a 15 anos. Por lo tanto, los estudiosos en la materia han estado «avanzando a tientas», desarrollando nuevas técnicas tanto de evaluación como de análisis. A menudo se han visto obligados a usar cualquier material disponible sin poder investigar sobre un conjunto ideal.2. Dado que la investigación en este campo es relativamente nueva, la mayoría de los resultados se refieren a árboles jóvenes, más que a árboles de edad comerciable.
3. En el mejor de los casos, un estudio de la heredabilidad representa el resultado específico de un experimento bien planeado, llevado a cabo bajo condiciones claramente definidas, y no debe ser considerado como una propiedad absoluta o inalterable de una especie. Para alcanzar un alto valor, el estudio debe basarse en datos adecuados obtenidos de estaciones diversas y en contraste. Debe ser presentado juntamente con información acerca de las condiciones ambientales, el tipo de población usada y los intervalos de tiempo transcurridos entre las observaciones. Son pocos los resultados de los que hasta ahora se han informado que hayan alcanzado todos estos ideales, y son menos aún los que pueden usarse para evaluar las ganancias genéticas.
Las ventajas de emplear la ganancia genética como una base de comparación de la mejora en la calidad de las propiedades de la madera se encuentran bien ilustradas en las tablas de valores presentadas por Namkoong et al. (1967). Desgraciadamente, la mayoría de los datos publicados no se presentan en esta forma y no son apropiados para computación de ganancias genéticas. Por esta razón, la evidencia debe ser considerada en este trabajo como una evaluación de la heredabilidad.
Para la mayoría de las propiedades de la madera examinadas hasta aquí, resulta convincente el papel de la genética, más bien por la solidez de los resultados de los experimentos individuales, que por la acumulación de evidencias. No obstante, comienzan a presentarse algunas tendencias generales y un número de resultados específicos son considerablemente prometedores para futuras ganancias. Sería conveniente estudiar cada propiedad de la madera separadamente, delineando primero sus aplicaciones (véase también Dinwoodie, 1965; Nicholls, 1967) y examinando después los elementos disponibles para el mejoramiento genético.
DENSIDAD DE LA MADERA
Esta propiedad se encuentra estrechamente relacionada con las principales propiedades de resistencia de la madera, con el rendimiento de la pasta y con la calidad de la pasta y del papel, así como con la elaboración a máquina, el encolado, y el acabado. Por estas razones, la propiedad de la madera ha sido objeto de un estudio genético más amplio, aunque consiste en una característica compleja que depende de una amplia diversidad de variables anatómicas (Nylinder, 1965). A pesar de esta complejidad, ciertas heredabilidades, relativamente grandes en sentido estrecho y amplio, han sido encontradas en árboles de coníferas de 5 a 15 años de edad. Los valores registrados para la madera interior (1 a 5 anillos de crecimiento a partir de la médula) son generalmente más bajos. Ha sido relativamente reducido el trabajo efectuado acerca de frondosas y los resultados hasta ahora han sido menos prometedores. La heredabilidad en el sentido amplio, de 0,2 a 0,4 (por ejemplo, para Populus spp.) es típica. Algunos informes de heredabilidad, mucho más alta que ésta implican que se justificaría la realización de muchos trabajos más en este sentido, antes de que puedan ser descontadas las posibilidades de mejorar las densidades de la madera de frondosas.
PROPIEDADES DE LA FIBRA
Por razones de conveniencia, el término fibra será utilizado en este trabajo para referirse a las verdaderas fibras de la madera de frondosas y también a las traqueidas de la madera de coníferas. Se puede afirmar que las propiedades de la fibra constituyen los principales determinantes en las variaciones de la calidad de la madera. La proporción de las fibras en relación a otros tipos de células en maderas de frondosas y sus dimensiones en maderas de frondosas y de coníferas afectan a la densidad de la madera y, por lo tanto, son determinantes también en gran medida de la calidad de la pasta y del papel (Dinwoodie, 1965).
Longitud de la fibra
Los estudios sobre la heredabilidad de las propiedades de las fibras se encuentran aún en sus comienzos, pero parece ser que el grado de control genético de la longitud de la fibra es por lo menos tan fuerte en las coníferas como lo es la densidad de la madera. Los valores conocidos de heredabilidad en maderas de frondosas son pocos, pero otros datos relacionados hacen asumir valores más bien altos. Si esto es cierto, el mejoramiento de la longitud de la fibra en las maderas de frondosas merece un estudio más avanzado. Aunque el alcance de los valores es limitado (Zobel, 1965a), la longitud de la fibra es una característica tan limitativa de la utilización de las maderas duras que cualquier adelanto, por pequeño que sea, sería muy bienvenido.
Diámetro de la fibra y grosor de la pared
Se ha registrado una considerable variación en estas propiedades en las coníferas, pero se han publicado muy pocos estudios de heredabilidad. Hasta hoy, los resultados han proporcionado una buena evidencia del control genético, pero no parece ser tan fuerte como el control sobre la longitud de la fibra. Considerando los fuertes valores de heredabilidad obtenidos para la densidad de la madera, la cual depende en gran medida de estas características de fas fibras, parece ser que el gran error que es posible en la experimentación al medir el diámetro y el grosor de la pared, puede haber disminuido la evaluación de su heredabilidad.
Proporciones de las fibras en las maderas de frondosas
Es bien sabido que la proporción de las fibras con respecto a los vasos y células parenquimatosas en la madera de frondosas está sujeta a un control ambiental pero se dispone de escasa información en cuanto a la importancia del control genético exacto sobre datos provenientes de estudios clonales de híbridos Populus.
FIBRA REVIRADA
La importancia asignada a la fibra revirada varía ampliamente de país a país. Esto depende probablemente de la frecuencia con que se da en especies de uso local del empleo final y de los contrastes climáticos que llaman la atención hacia la inestabilidad dimensional de maderas de construcción con fibras reviradas. Donde surjan problemas relacionados con fibra revirada, éstos pueden ser muy serios.
Muy pocos de los numerosos resultados que se han publicado contienen datos estadísticos acerca de la heredabilidad de la fibra revirada. Generalmente, se ha considerado alta la heredabilidad. Esto lo han corroborado Nicholls et al. (1964), quienes encontraron una heredabilidad en sentido estrecho de 0,66 para el duramen de Pinus radiata, con valores inferiores para la madera exterior. La fibra revirada es más intensa en el duramen de esta especie, pero no constituye normalmente una característica importante de la madera exterior. Por otro lado, Zobel et al. (1968) descubrieron que la variación genética en P. taeda era de un tipo no aditivo, de manera que una selección repetida para reducir la condición revirada no sería muy efectiva en estas especies. También notaron que la incidencia de la condición revirada no parece ser amplia ni grave en P. taeda.
PROPIEDADES QUÍMICAS
Extractos
La heredabilidad de los extractos contenidos en la madera (distintos de las sustancias químicas obtenidas sangrando árboles vivos) ha sido examinada principalmente en las maderas de coníferas usadas para la manufactura de pasta y papel. Un alto contenido de extractos puede reducir el rendimiento, aumentar el consumo de sustancias químicas en la elaboración y limitar gravemente la utilidad de madera para producir pasta mecánica. Aunque el contenido de los extractos difiere ampliamente en diversos árboles, los estudios realizados hasta ahora no han demostrado una heredabilidad fuerte (van Buijtenen, 1967). La influencia de los extractos en la utilización de la madera es muy amplia (Hillis, 1965) y la posibilidad de modificar sus efectos mediante el mejoramiento genético merece mucha más atención en el futuro.
Formación del duramen
Una evaluación de la heredabilidad en la formación del duramen, aunque sería de gran importancia para muchos usos de la madera, requiere, en la mayoría de las especies, árboles más viejos que los que generalmente se encuentran disponibles en lotes familiares o clonales. Los únicos resultados que se han publicado son los de Nicholls (1965), en los cuales se anotan heredabilidades de 0,36 para la formación del duramen en Pinus radiata.
Relación celulosa/lignina
El contenido de celulosa podría ser importante en la determinación del rendimiento de pastas químicas, pero los pocos estudios efectuados hasta el presente (por ejemplo, Zobel et al. [1966] sobre P. taeda) indican un grado tan pequeño de heredabilidad que el mejoramiento selectivo acarrearía una mejora pequeña en estas especies.
La lista de las propiedades de la madera estudiadas hasta ahora no es absolutamente completa. Por ejemplo, un trabajo reciente de Zobel et al. (1968) ha señalado la importancia del contenido de humedad en la madera usada para pasta. La variabilidad del contenido de humedad en una especie puede ser principalmente una función de la variación de la densidad de la madera y la formación de duramen, pero, indudablemente, es necesario realizar más estudios sobre este tema. De la misma manera, la lustrosidad es una característica importante en muchas pastas de madera de coníferas, pero las fluctuaciones en la lustrosidad no han sido aún relacionadas con las variaciones en la materia prima, aunque la variación intraespecífica es considerada generalmente por los fabricantes de pasta como la causa.
La presente situación podría resumirse probablemente afirmando que muchas e importantes propiedades de la madera pueden ser mejoradas, sin duda, mediante el mejoramiento genético del árbol. Esta mejora no necesita absoluta prioridad. En caso necesario, puede ser tomada como una ventaja agregada dentro de otros programas de mejoramiento. Así pues, las propiedades de la madera podrían ser consideradas durante una selección final de progenitores inicialmente ligados por otras razones, o como base para futuras extensiones de un programa.
Un punto importante que emerge de todos estos estudios es la necesidad de juzgar a cada una de las estirpes dentro de una especie, en base a sus propios méritos. No puede hacerse ninguna generalización. Conocemos muy poco acerca de las bases finales fisiológicas de las variaciones en las propiedades de la madera para poder asumir que, a causa de que una propiedad determinada de madera no se preste a mejora a través del mejoramiento genético en una especie, podrían obtenerse resultados similares aun en especies estrechamente relacionadas.
En consecuencia, la necesidad más imperante en este momento es la de publicar los resultados de experimentos veraces para examinar las variancias genéticas y también para medir las ganancias genéticas. Los experimentos genéticos en gran escala y con adecuada planificación, siguiendo las directrices indicadas por Bannister (1964) y Stonecypher (1966), son pocos probablemente. Por lo tanto, es inevitable que durante muchos años tengamos que confiar en la evidencia acumulativa de pruebas de progenie destinadas a modificar una o dos propiedades realmente importantes.
El mejoramiento genético de árboles es solamente uno entre varios procesos que pueden emplearse para hacer variar las propiedades de la madera y, puesto que éstos servirán de base a cualquier programa de mejoramiento genético, deben ser mencionados brevemente aquí. Un ejemplo sería suficiente para indicar el papel general que desempeña cada proceso.
ADMINISTRACIÓN FORESTAL
La práctica de ordenación regula las propiedades de la madera en muchos modos - a través de la selección de especies, de las cambiantes condiciones de crecimiento tales como las determinadas por las estaciones elegidos para cada especie, así como a través de otras muchas decisiones, como las que regulan las edades de las rotaciones (van Buijtenen, 1969).
Ejemplo
Los tiempos largos de rotación pueden utilizarse para aumentar la proporción de trozas de aserrío suministradas a la fábrica de pasta en operaciones integradas. En general, los tiempos largos de rotación producirán una elevada proporción de madera exterior. Para la mayor parte de las coníferas, el desmenuzado para pasta que resulta tendría mayor densidad de madera, fibras más largas, mayor grosor de las paredes de la célula, más duramen y contenido en extractos.
SILVICULTURA
La silvicultura controla el crecimiento del árbol mediante el espaciamiento inicial, el aclareo y el mejoramiento de la ubicación. De este modo, los índices de crecimiento pueden utilizarse dentro de un amplio margen. En algunas especies, las propiedades de la madera, tales como la densidad y porcentaje de leño tardío, pueden modificarse en la correspondiente medida.
Ejemplo
Las maderas de coníferas que crecen en masas abiertas tienden a formar menos leño tardío que las que crecen en rodales densos (Larson, 1969).
SELECCIÓN DE LA MADERA EN EL ASERRADERO
En un pequeño aserradero puede haber escasa necesidad de seleccionar la madera que vaya más allá de la clasificación de trozas por especies y efectuar una óptima corta de cada una. En las grandes fábricas integradas, productoras de madera aserrada, chapas, tableros de partículas y/o productos de pasta y papel, la selección de madera puede ser muy complicada.
Ejemplo
Las trozas podadas deben separarse de las no podadas. Las trozas procedentes de las copas de los árboles pueden desmenuzarse para pasta química o tableros de partículas, o se pueden destinar a las fábricas de madera triturada. Los costeros procedentes del aserrío pueden utilizarse para proporcionar una mezcla de fibra larga con los desperdicios de otras procedencias. La variedad de propiedades de madera disponibles cuando se utilizan diversas especies está limitada principalmente por las demandas de los diferentes usos finales para disponer de material suficiente para satisfacer las necesidades de producción. En este sentido, las diferentes secciones de una operación integrada compiten entre sí y solamente análisis de sistemas avanzados y operaciones de investigación pueden decidir la división más económica de la madera disponible entre ellas.
Así descrito sencillamente este proceso, podría parecer que los productores y consumidores de la madera tendrían muchas otras opciones, entre ellas que el mejoramiento de la madera mediante el mejoramiento genético es un proceso innecesariamente trabajoso y lento y no merecedor del esfuerzo que implica. Esto podría ocurrir si la economía de la administración y la silvicultura no impusieran restricciones tan severas sobre lo que puede razonablemente hacerse en el campo, y si muchos empleos finales de la madera no exigieran los mismos tipos de material de alta calidad. Realmente, las limitaciones económicas generalmente prevalecen y muchos procesos que empiezan empleando desperdicios eventualmente exigen madera de mejor calidad para enfrentar la competencia en el mercado.
El alcance que tenga el empleo del proceso del mejoramiento genético para mejorar las propiedades de la madera que se requieren para un producto específico debe ser casi siempre determinado por consideraciones económicas. Los datos requeridos para un análisis económico son:
1. La necesidad de mejoras proyectadas, en términos de tendencias tecnológicas, en la próxima rotación de rodal de uno y medio - por ejemplo, proyectándose no menos de 30 años en el futuro - aun para las coníferas de más rápido crecimiento.2. El porcentaje de mejoramiento que se requiere y que resulta viable. Por ejemplo, ¿ son realmente superiores las fibras de 3,4 mm a las de 3,2 mm de longitud, y qué se obtiene con tratar de alcanzar una longitud de 4 mm?
3. El costo de alcanzar tales mejoras mediante el mejoramiento genético. La selección visual de fustes por su calidad será casi siempre el primer paso, seguido por la más difícil operación de la evaluación de laboratorio y la reselección basada en las propiedades de la madera. Si se busca una mejora en más de una propiedad, se debería transigir en la intensidad de la selección y el adelanto anticipado para cada una. Si se correlacionan negativamente las características más deseables, el costo de remediar las pérdidas en una propiedad debe ser restado del adelanto en la otra.
4. El aumento en valor que los diversos grados de mejoramiento darán al producto.
5. Los costos del programa de mejoramiento genético deben ser luego equilibrados, considerando los costos de otros métodos posibles, si son aplicables.
Debe reconocerse que el valor de una mejora no siempre puede ser medido directamente en términos monetarios. Por ejemplo, si se requieren mejoras en calidad para hacer frente a la competencia, puede no haber un beneficio monetario directo, pero la industria puede perder si no se realizan las mejoras. Esto, sin embargo, subraya la necesidad de evaluar el mejoramiento en la calidad de la madera (por cualquier método posible) como parte del costo de producción.
Gran parte de la información que se requiere para un análisis económico se encuentra hoy disponible, o lo estará, a medida que los programas de mejoramiento genético alcancen madurez. Desgraciadamente, hay una escasez de datos publicados acerca del valor de las mejoras cualitativas en diversos productos. Esto y la escasez de evaluaciones bien fundamentadas de los adelantos genéticos para muchas propiedades de la madera constituyen las dos necesidades más inmediatas para la consideración de los programas de mejoramiento genético. En un trabajo exploratorio de Namkoong et al. (1967) para evaluar los resultados del aumento en la densidad de la madera cuando se usa P. taeda para pasta química, se reconocen plenamente las limitaciones impuestas por datos que permiten un análisis que sólo puede efectuarse en términos de rendimiento total de celulosa. Concluyen estos autores que «basándose en estos datos que resultan indudablemente inadecuados, se podría decir con razón que el mejor proceso de mejoramiento genético sería dar una gravedad específica a un peso negativo, o, en el mejor de los casos, ignorarla en programas de mejoramiento genético». Esta controvertida conclusión estimularía a otros a proporcionar datos para análisis similares y que incluyan los correspondientes adelantos cualitativos.
Debido a las exigencias rápidamente variables de la tecnología, resulta obvio que solamente serán provechosas las mejoras en las propiedades fundamentales de la madera. Para muchas especies, donde tienen prioridad otros criterios de selección, esto podría significar que las propiedades de la madera serán incluidas principalmente para asegurar que no sean afectadas en forma adversa. Alternativamente, el objetivo principal podría ser reducir la variabilidad de los árboles en alguna propiedad fundamental; esto contribuiría a un corte y manufactura más eficientes, y podría finalmente ser la mayor contribución al mejoramiento de la calidad de la madera. Pero las propiedades que sean fundamentales para una industria podrían ser de poco valor para otras.
El más claro de mejoramiento de la calidad de la madera se presentaría en una industria que produjera un solo producto final proveniente de una especie de árboles de una excelencia tal que solamente diera tallos vigorosos de buena forma, y en la cual todas las propiedades de la madera menos una satisficieran los requerimientos del producto. Si esa propiedad deficiente resultara ser corregible más económicamente mediante el mejoramiento selectivo que por cualquier otro medio y a un costo justificable por el valor aumentado del producto, sería éste un caso perfecto para ser objeto de mejoramiento.
Este caso hipotético puede constituir solamente una sátira, o por lo menos un sofisma, pero se presenta con el fin de hacer resaltar la absoluta interdependencia de todos los criterios para el mejoramiento de árboles. Debe tenerse como axioma que cualquier cambio en la administración o en la silvicultura, o cualquier cambio en la diversificación de productos finales, debe inevitablemente repercutir en la estrategia del mejoramiento genético. Los programas de mejoramiento deben ser flexibles y adaptables. Esto requeriría a su vez métodos elásticos de evaluación. El diseño «experimento de cuatro árboles» (Zobel y Kellison, 1963) es un ejemplo de este enfoque para satisfacer las necesidades de un programa específico.
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