H. D. GERHOLD
E. D. GERHOLD es Profesor Adjunto de la School of Forest Resources, Pennsylvania State University, EE.UU.
La emergencia indicios sustanciales y convincentes de que los programas de mejoramiento de la resistencia de árboles ofrecen medios prácticos de controlar las enfermedades forestales, debe ser reconocida como uno de los grandes adelantos científicos de la presente década. En una época en que el hombre se da cuenta cabal de los peligros de la contaminación del ambiente, es de necesidad urgente que esta alternativa al uso de los plaguicidas sea explotada al máximo y lo más pronto posible. El DDT es el ejemplo más conocido, y se han establecido convincentemente los muchos efectos perjudiciales por sus persistentes residuos en muchos organismos, incluido el hombre (Wurster, 1969). Aunque el DDT y otros compuestos químicos han sido muy útiles, es evidente que hay que tomar mayores precauciones y que sería preferible adoptar medidas de control menos peligrosas. Además de constituir un medio más seguro para el hombre, las cualidades inherentes de resistencia pueden ofrecer una mayor economía y una eficacia más duradera en la protección de bosques artificialmente cultivados de muchas especies.
Este trabajo pasa revista a algunos adelantos logrados desde 1960 y estudia las perspectivas para los próximos diez años en cuanto al mejoramiento de la resistencia a las enfermedades en los árboles forestales. Una definición de la resistencia a las enfermedades, tal como se usa en este estudio, es más amplia que la empleada comúnmente por patólogos y entomólogos, pero es consecuente con el verdadero significado de la enfermedad. Así, la resistencia a la enfermedad puede incluir cualquier característica que disminuya el daño causado por cualquier organismo patógeno. Ha sido realmente sorprendente el progreso alcanzado en la búsqueda y utilización de las cualidades de resistencia a los hongos, insectos, virus y otros organismos dañinos. Este es especialmente el caso considerando las dificultades causadas por las complejas interacciones entre dos organismos y las restricciones de tiempo relacionadas con largas generaciones de árboles y las rotaciones comerciales.
E. J. Schreiner (1960) proporciona un punto de referencia conveniente para estudiar el progreso alcanzado después. Se refirió a muchos resultados de investigaciones referentes a las posibilidades de obtener una mayor resistencia a las enfermedades y describió varios principios importantes, pero le fue posible citar sólo unos pocos ejemplos del uso práctico de las variedades de árboles resistentes. Es, por lo tanto, especialmente significativa la exactitud de esta profética declaración: «Si los tremendos adelantos en la investigación genética forestal de la última década pudieran conbinarse con una efectiva cooperación internacional durante los próximos diez años, podría esperarse que el control de la resistencia a las plagas tenga un importante papel en la ciencia forestal en la década de 1970». Es probable que hubieran sido pocos los científicos forestales y patólogos que hubieran apoyado este optimista punto de vista señalado en el Quinto Congreso Forestal Mundial, pero se estaban formulando ya los planes para futuros adelantos. Una notable consecuencia de esto fue la reunión de la Consulta Mundial de Genética Forestal y Mejoramiento de Arboles, que tuvo lugar en Estocolmo en 1963, donde E. Björkman (1964) y B. Soegaard (1964) presentaron dos excelentes trabajos.
La necesidad de que exista entre genetistas, patólogos, entomólogos y fisiólogos una efectiva cooperación en materia de mejoramiento de la resistencia a las enfermedades, fue reconocida en una recomendación formulada en la consulta de 1963 (FAO, 1964). Un año más tarde los expertos en estas disciplinas traraton acerca de este tema con más detenimiento, en una reunión de dos semanas en un Instituto de estudio avanzado sobre mejoramiento genético para una mayor resistencia a las enfermedades e insectos en árboles forestales (Gerhold y otros, 1966). Este Instituto expresó una vez más la necesidad de mejorar la comunicación entre el personal asociado con el mejoramiento de la resistencia.
Posteriormente, las secciones 22 y 24 de la IUFRO establecieron un Grupo de Trabajo sobre la Resistencia Genética a las Enfermedades e Insectos Forestales, que se reunió por primera vez en Munich en 1967. Dentro de este grupo de trabajo se han formado comités más pequeños cuyos miembros comparten intereses comunes relacionados con problemas específicos de la resistencia a las enfermedades. Estos problemas incluyen la enfermedad del olmo holandés, los insectos de los álamos, las enfermedades de los álamos, la roya vejigosa del pino blanco, la roya revirada del pino y la roya Peridermium del tronco de pino. Se formarán luego otros comités a medida que se presenten las necesidades y oportunidades. Podrán reunirse ocasionalmente para intercambiar información, formular planes para obtener plantas o patógenos, y facilitar la colaboración mutua en la investigación, el mejoramiento y pruebas de resistencia. La Comisión Internacional del Alamo ha fomentado durante varios años esta cooperación entre cultivadores de este tipo de árboles, aunque el interés principal no ha sido únicamente la resistencia a las enfermedades. Estas actividades estimulan la «cooperación internacional efectiva», por la que abogaba Schreiner hace una década.
Las actividades del Comité de resistencia a la roya vejigosa del pino blanco sirven de ilustración de los medios específicos en que puede ser útil la colaboración mutua. El del Comité, R. T. Bingham, ha organizado un Instituto de estudios avanzados sobre la biología y los aspectos internacionales de la resistencia a la roya en árboles forestales, que se celebró en Moscow, Idaho, en 1969. Este Instituto proporcionará oportunidades de estudiar la biología, la patología y la genética de la resistencia a la roya; de examinar los materiales disponibles para el mejoramiento del pino blanco; de discutir los métodos de pruebas de progenie y los sistemas de mejoramiento para la producción masiva de pinos resistentes, y de ayudar a formular recomendaciones para la adquisición de materiales de mejoramiento y proporcionar facilidades en el plano internacional para las pruebas de resistencia. Más de 100 personas participaron en representación de unos 18 países. Las mejores relaciones humanas entre los participantes son tan importantes como los aspectos científicos del programa. El respeto y la confianza mutua son factores esenciales para el buen funcionamiento de una organización cooperativa de mejoramiento forestal, especialmente a nivel internacional.
FOTO: STICHTING BOSBOUWPROEFSTATION, WAGENINGEN, PAISES BAJOS
La organización de tales reuniones cuesta dinero y, como en otros sectores de mejoramiento de los árboles, no se obtiene fácilmente la ayuda financiera y administrativa. Los fondos existentes en la actualidad son insuficientes para apoyar un nivel apreciable de actividad por parte de los diversos comités sobre resistencia a las enfermedades. No se pueden obtener razonables progresos hacia sus objetivos si no se hacen adecuadas provisiones para que sean posibles reuniones bienales o trienales de cada comité. Pueden ser muy valiosas las visitas a otras instituciones dedicadas a la investigación sobre mejora de los árboles con objeto de inculcar el significado práctico de la investigación y las posibilidades de su aplicación en gran escala. Nuevos horizontes y amplias perspectivas pueden conseguir tanto los visitantes como sus hospedantes.
Existe gran necesidad de una mejor cooperación organizada de los proyectos de resistencia a las enfermedades, tanto a nivel nacional como de los organismos. Se estimula a los administradores de los organismos de investigación forestal y de los programas de mejoramiento forestal a que examinen las relaciones de trabajo entre genetistas, patólogos, entomólogos y fisiólogos. Deberían proporcionarse oportunidades para una proficua cooperación entre los que trabajan en proyectos relacionados con la resistencia a las enfermedades. A este respecto, es especialmente importante el apoyo financiero para viajes en las reuniones profesionales y de trabajo, tanto en el plano nacional como internacional.
La investigación relacionada con el mejoramiento de árboles forestales resistentes a las enfermedades ha sido tan intensa durante los años 60 que sería imposible hacer aquí un examen completo de la misma. En las citas dadas anteriormente y en varios artículos recientes (Beck, 1965; Gerhold, 1967; Hare, 1966; Heimburger, 1962; Kozlowski, 1969; Stark, 1965; y Toole, 1966) pueden encontrarse numerosas referencias acerca de la literatura que existe en este campo. Se han escogido los siguientes ejemplos para ilustrar los puntos especialmente pertinentes al tema práctico de esta consulta.
Son frecuentes los descubrimientos de niveles actuales de resistencia genética contra elementos patógenos en muchas especies de árboles. Una lista de ellos incluirá no solamente hongos e insectos, sino también bacterias (Ridé, 1967); virus (Bigornia e Infante, 1965; Castellani, 1966); ratones, liebres y arvícolas (Chiba, 1963; Takahasi y Nishiguchi, 1966); y contaminadores del aire (Rohmeder y von Schönborn, 1967). Aunque la resistencia sea rara, como en la resistencia a la roya vejigosa en Pinus monticola (Bingham, 1963) o a la de la enfermedad del olmo holandés en Ulmus americana (Ouellett y Pomerleau, 1965), puede ser descubierta a través de una cuidadosa búsqueda bajo condiciones ideales. Los experimentos de procedencia y las pruebas de especies que comprueban los daños pueden proporcionar insospechadas pero muy útiles oportunidades para seleccionar árboles o poblaciones resistentes.
Algunos modos de afrontar con éxito las complicaciones que pueden aparecer cuando un hospedarte tiene interacción con un patógeno variable en ambientes variables, se ilustran en los trabajos presentados por Baker y Norris (1968) sobre los barrenillos de la corteza del olmo, Hattemer y otros (1969) sobre la mosca de sierra de los pinos Neodiprion y por Smith (1969) sobre el barrenillo de la corteza de pino. Una situación aún más compleja puede aparecer cuando dos o más patógenos influyen mutuamente entre sí, por ejemplo, contaminadores del aire y barrenillos de corteza, corno informan Cobb y otros (1968). Estos y otros muchos estudios recalcan la necesidad de una comprensión clara de las relaciones entre el hospedarte y el parásito, especialmente las variaciones en los aspectos patogénicos y genéticos, de manera que pueda realizarse una selección adecuada y diseñarse procedimientos de prueba convenientes.
La mayoría de los métodos más eficaces de evaluación y selección exponen un gran número de árboles jóvenes a un patógeno en un nivel óptimo bajo condiciones uniformes, con repetición en el tiempo y en el espacio. Se emplean usualmente técnicas artificiales de inoculación para microorganismos parasíticos. Son típicas las técnicas desarrolladas para Aplanobacterium populi (Ridé, 1967), Ceratocystis ulmi (Tchernoff, 1965), Cronartium fusiforme (Jewell y Mallett, 1967), Cronartium ribicola (Patton y Riker, 1966), y otros. Los insectos presentan problemas mayores a causa de su movilidad y su discriminación en relación con los hospedantes, pero están desarrollándose técnicas similares de selección que guardan relación con un ataque forzoso. Los insectos pueden ser confinados en jaulas en árboles individuales, tal como el Dendroctonus en los pinos (Smith, 1966); o en grupos de árboles, tal como Pissodes strobi en los pinos blancos (Soles y otros, 1969). Heimburger (1967) ha empleado el injerto de pinos blancos en el terreno, seleccionados de manera que se exponen naturalmente a Pissodes strobi. El uso de «pheromones» agregados (aggregating pheromones) para atraer a poblaciones naturales de barrenillos de la corteza ha sido sugerido por Gara y otros (1965) y Smith (1966). Varias de estas técnicas han sido desarrolladas lo suficiente para que puedan ser probadas en mayor escala. El éxito notable, en los casos en que se aplicaron tales procedimientos, sugiere que la investigación acerca de la inoculación o el ataque forzoso debe ser extendida a patógenos adicionales. Como precaución, se deben tomar medidas para comprobar que los genes de resistencia seleccionados, en parte, bajo condiciones artificiales, sean útiles en realidad en las plantaciones forestales.
Nuestro conocimiento acerca del control genético de la resistencia a algunas enfermedades de los árboles ha avanzado considerablemente, pero en modo alguno puede ser considerado realmente adecuado a un progreso a largo plazo. La evidencia del control monofactorial se halló en la resistencia contra Didymascella thujina en los híbridos de Thuja (Soegaard, 1966), pero hay indicaciones de herencia multigénica para casi todos los otros casos que se han estudiado. Quizás la conveniencia de escalas individuales de valores, que son comunes para cuantificar las variancias genéticas y ganancias, nos han tentado a evitar el trabajo más penoso de definir diferentes componentes o tipos de resistencia que podrían ayudar a encontrar los efectos de un solo gene. Recientemente, tres principales genes para la resistencia se han identificado provisionalmente en el pino blanco occidental (Bingham, 1969; McDonald, 1969) y se cree que éstos contribuyen en modo sustancial a la resistencia. Es posible que los efectos de genes individuales se hayan ignorado en otros casos en que la herencia poligénica se ha hipotizado. Tal información puede ser extremamente valiosa para la selección, apareo y estudio de la patogenicidad, y tener serias repercusiones en la permanencia de la resistencia (véase Bingham, 1969 y Heybroek, 1969 para mayores detalles).
El grado de riesgo que puede ser causado por cambios genéticos en la patogenicidad no podrá conocerse en un futuro inmediato. Hattemer (1967) ha escrito un tratado bien equilibrado sobre este tema. El problema merece una atención mucho mayor dentro de nuestros esfuerzos de investigación, como ponen de relieve Heybroek (1969) y Bingham (1969). Aunque han sido identificadas estirpes diferentes de Aplanobacterium (Steenackers, comunicación personal), Ceratocystis (Holmes, 1965), Cronartium (Anderson y French, 1955), y Valsa (Hüppel, 1966), las diferencias que acusan en virulencia no parecen acarrear hasta ahora consecuencias graves. Sin embargo, Heybroek (1969) ha llamado la atención sobre las serias pérdidas en Hevea y Coffea que se han derivado cuando variedades resistentes se encontraron con diferentes razas de patógenos. Hasta que este tema haya sido estudiado más detalladamente, sería más seguro que los genetistas emplearan pruebas de resistencia de amplio espectro y que buscaran bases multigénicas de resistencia. El desarrollo de programas internacionales de prueba de resistencia podrían ser especialmente útiles en este aspecto.
Varios adelantos significativos en las metodologías del mejoramiento y la propagación de árboles pueden ejercer una influencia profunda sobre las estrategias a emplearse en los programas de mejoramiento de la resistencia. Stettler (1968) ha superado los obstáculos para la hibridación de las especies en Populus, por medio del uso de polen mentor irradiado. Si esta técnica resulta efectiva en otros géneros, abriría muchos caminos posibles para la introducción de genes que confieren resistencia.
A menudo se requiere un retrocruzamiento después de la hibridación, y este proceso podría ser acelerado grandemente si se dispusiera de variedades de florecimiento precoz. Ciertos indicios de que un florecimiento precoz se encuentra bajo un control genético fuerte (Gerhold, 1966; Teich y Holst, 1969), alientan la exploración de esta posibilidad. El desarrollo de métodos eficaces para la propagación vegetativa de muchas especies más ejercerá también una influencia considerable tanto sobre la producción en masa como sobre los sistemas de prueba de la resistencia. La habilidad de cultivar plantitas de álamo temblón mediante el cultivo de tejido, como indica Winton (1968), constituye un descubrimiento significativo, aunque se necesitará más tiempo para llegar a un refinamiento del sistema. La solución del problema de arraigar estaquillas se encuentra más a menudo, sin embargo, de lo que generalmente se cree. En Escherode, República Federal de Alemania, varias coníferas, que son difíciles de arraigar, están tomando raíces de estaquillas, en escala comercial y con excelentes resultados, consecuencia de la investigación previa (Kleinschmit 1961).
FOTO: LABORATORIO DE CIENCIAS FORESTALES, MOSCOW, IDAHO, EE.UU.
Los conocimientos y la experiencia obtenidos de la investigación y de otras fuentes deben ser cuidadosamente integrados y sintetizados para formular un programa de mejoramiento bien planificado. Un genetista, por lo tanto, debe poseer habilidades científicas y creadoras. Si uno de sus principales objetivos consiste en obtener una resistencia mejorada contra un patógeno orgánico, es probable que el genetista esté gravemente limitado para encararse con las complicaciones mencionadas antes. Una posible solución sería la de organizar un equipo de expertos que pudieran trabajar juntos en una institución. Otra es la de establecer una colaboración entre personas que efectúen un trabajo similar en distintos lugares. Este equipo de cooperación parece ser característica de muchos de los programas de mejoramiento de la resistencia que se están efectuando desde hace varios años. Un ejemplo excelente de esta cooperación es la que llevan a cabo diversos genetistas y patólogos europeos que trabajan para obtener resistencia al cancro bacterial en álamos (Ridé, 1967).
Si se quiere tener un conocimiento cabal de la planificación y los procedimientos usados en un programa completo de mejoramiento de la resistencia, se deben consultar muchos trabajos distintos. Para varios programas se encuentran disponibles series completas de publicaciones, incluyendo las que se relacionan con la enfermedad del olmo holandés, con enfermedades diversas de los álamos, y con la roya vejigosa del pino blanco. Sin embargo, inclusive después de estudiar trabajos como éstos, es difícil darse cuenta con precisión del progreso práctico que se ha alcanzado.
Con el fin de obtener una visión más completa de los últimos adelantos en el desarrollo v la producción en masa de variedades resistentes, se envió un cuestionario en octubre de 1968 a 85 personas en 32 países. En el momento de escribir el presente trabajo, se habían recibido respuestas de 71 personas, a las que se agradece su colaboración. Se obtuvo infamación de 21 países (véase Cuadro 6), aunque quizá no sea completa. A causa del tiempo limitado no se pudo hacer una investigación más profunda. El autor se asume la responsabilidad de cualquier omisión o error al condensar las respuestas. La intención fue incluir en el cuadro solamente el progreso directo alcanzado en el desarrollo de variedades resistentes, y excluir la investigación relacionada con estos esfuerzos. En algunos casos fue difícil hacer esta distinción. En consecuencia, las variedades seleccionadas por su mayor resistencia no se incluyeron, aunque pueden representar las primeras etapas para crear variedades resistentes. Además, por razones tradicionales, fueron incluidos solamente los patógenos orgánicos. En el futuro sería más realista y útil incluir también los patógenos inorgánicos, reconociendo, sin embargo, la definición más amplia de la resistencia a las enfermedades.
Pueden sacarse varias conclusiones de este estudio. Por lo menos en 35 programas de mejoramiento, se está adelantando un trabajo sustancial de mejoramiento de la resistencia a las enfermedades. Varios han dado ya como resultado variedades o clones resistentes y se espera que más de la mitad de los programas alcanzarán resultados similares dentro de los próximos diez años. Han sido comenzados por lo menos 29 programas adicionales. Un programa ha sido cancelado, lo que indica que no todos aquellos programas que figuran en la lista serán completados necesariamente. En el caso del pino híbrido Jeffrey-Coulter y el gorgojo de reproducción de pino, fue sustituido un método de control silvícola. Otros programas de mejoramiento en los cuales uno de los criterios de selección es la ausencia de enfermedad, no figuran en la lista a causa de que la eficacia de la selección no ha sido establecida aún. Hace diez años no hubiera sido incluido el trabajo de Zobel y sus colegas sobre la resistencia del Pinus taeda a la roya fusiforme, época en que el grado de mejoramiento esperado habría sido subestimado.
Se ha buscado la resistencia de los árboles forestales a plantas patogénicas y se ha encontrado más a menudo que la resistencia a los insectos. De acuerdo con este estudio, la resistencia a un patógeno botánico implica, aproximadamente, un número cuatro veces mayor de programas, once veces mayor de árboles seleccionados, y siete veces mayor de árboles resistentes. Estas cifras pueden ser interpretadas de maneras diferentes. Smith (comunicación personal) señaló que hay, en general, más métodos alternativos de control para los insectos que para las enfermedades. El estudio indica también la gran dificultad que existe en el mejoramiento de la resistencia a los insectos. Esta situación debe ser considerada más bien como un obstáculo al progreso.
CUADRO 6. - PROGRESO ALCANZADO Y ESPERADO EN PROGRAMAS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO DE ÁRBOLES PARA EL DESARROLLO DE VARIEDADES RESISTENTES A LAS ENFERMEDADES 1
|
Grupo que se está mejorando |
Patógeno(s) contra el que se busca resistencia |
N° de árboles |
Variedades resistentes disponibles antes de 1979 |
Persona que responde y país |
|
|
Seleccionados |
Probados ² |
||||
|
Abies alba y A. nordmanniana |
Chermes abietina |
|
30 |
|
Soegaard, Dinamarca |
|
Castanea, híbridos |
Endothia parasitica |
muchos |
9 |
|
Jaynes, EE.UU. |
|
Castanea sativa e híbridos |
Phytophthora cinnamomi |
|
200 |
1970 |
Landaluze, España |
|
Cocos |
Cadang-cadang viris |
533 |
|
|
Bigornia, Filipinas |
|
Larix leptolepis |
Physalospora laricina |
36 |
|
|
Yanagisawa, Japón |
|
L. leptolepis spp. |
Mycosphaerella larici |
92 |
7 |
|
O. Chiba, Japón |
|
L. leptolepis e híbridos |
Clethrionomys rufocanus |
muchos |
|
1970 |
Takahashi, Japón |
|
Picea abies |
Fomes annosus y heladas |
49 |
22 |
|
Frölich, Alemania, Rep. Fed. de |
|
P. abies |
P. annosus |
5 |
|
|
Hyppel, Suecia |
|
P. abies |
Pissodes strobi |
100 |
4 |
1975 |
Holst, Canadá |
|
Pinus banksiana |
Scleroderris lagerbergii |
90 |
|
1979 |
Teich, Canadá |
|
Choristoneura pinus |
5 |
|
1979 |
Teich, Canadá |
|
|
P. canariensis |
Thaumetopoea pytiocampa |
67 |
3 |
|
Franclet, Túnez |
|
P. conforta |
Tortrix bouliana |
70 |
|
|
Soegaard, (Soegaard), Dinamarca |
|
P. echinata |
Rhyacionia frustrana |
7 |
|
|
Coyne, EE.UU. |
|
P. elliottii |
Cronartium fusiforme |
153 |
|
|
Blair, EE.UU. |
|
P. elliottii |
C. fusiforme |
5 |
4 |
|
Dinus, EE.UU. |
|
P. elliottii |
C. fusiforme |
254 |
30 |
1970 |
Kraus, EE.UU. |
|
P. jeffreyi x coulteri |
Cylindrocoptorus eatoni |
323 |
73 |
En suspenso |
Parks, EE.UU. |
|
P. lambertiana |
Cronartium ribicola |
325 |
1 |
|
Barnes, EE.UU. |
|
P. lambertiana |
C. ribicola |
171 |
4 |
|
Parks, EE.UU. |
|
P. monticola |
C. ribicola |
2 000 |
200 |
1970 |
Bingham, EE.UU. |
|
P. monticola |
C. ribicola |
555 |
7 |
|
Barnes, EE.UU. |
|
P. palustris |
Scirrhia acicola |
543 |
53 |
1969 |
Snyder, EE.UU. |
|
P. pinaster |
Melampsora pinitorqua |
|
|
1978 |
Illy, Francia |
|
P. radiata |
Diplodea pinea |
30 |
20 |
1970 |
Nikles, Australia |
|
P. radiata |
Dothistroma pini |
37 |
9 |
|
Ivory, Kenia |
|
P. radiata |
D. pini |
67 |
|
|
Thulin, Nueva Zelandia |
|
P. sect. Strobus spp. e híbridos |
Pisodes strobi |
67 |
3 |
|
Heimburger, Canadá |
|
Cronartium ribicola |
467 |
30 |
|
Heimburger, Canadá |
|
|
P. strobus |
C. ribicola |
200 |
6 |
|
Patton, EE.UU. |
|
P. strobus |
C. ribicola |
700 |
|
1975 |
Miller, EE.UU. |
|
P. sylvestris |
Melampsora pinitorqua |
100 |
5 |
|
Klingstrom, Suecia |
|
Peridermium pini |
100 |
5 |
|
Klingstrom, Suecia |
|
|
P. sylvestris |
P. pini |
75 |
|
|
Faulkner, Escocia |
|
P. sylvestris |
Fomes annosus |
6 |
|
|
Hyppel, Suecia |
|
P. sylvestris |
F. annosus |
50 |
|
1978 |
Siwecki, Polonia |
|
P. taeda |
Dendroctonus frontalis |
112 |
5 |
1979 |
Coyne, EE.UU., van Buijtenen, EE.UU. |
|
P. taeda |
Cronartium fusiforme |
167 |
|
|
Blair, EE.UU. |
|
P. taeda |
C. fusiforme |
22 |
|
|
Dinus, EE.UU. |
|
P. taeda |
C. fusiforme |
163 |
5 |
1970 |
Kraus, EE.UU. |
|
P. taeda |
C. fusiforme |
1 500 |
|
|
Zobel, EE.UU. |
|
Populus spp. |
Phyllocnistis suffusella |
22 |
1 |
1970 |
Istvan, Yugoslavia |
|
P. spp. |
P. suffusella |
3 |
|
|
Panetsos, Grecia |
|
Gypsonoma aceriana |
3 |
|
|
Panetsos, Grecia |
|
|
Populus spp. |
Melampsora y cancros |
250 |
70 |
1970-75 |
Schreiner, EE.UU. |
|
Septoria, Valsa, Dothichiza |
|
|
|
|
|
|
P. spp. híbridos de álamo temblón |
Melampsora larici-populina |
|
61 |
|
S. Chiba, Japón |
|
P. spp. híbridos de álamo bálsamo |
M. abietis-populi |
|
17 |
|
S. Chiba, Japón |
|
P. spp. híbridos de álamo temblón |
Valsa nivea |
|
8 |
|
Hyppel, Suecia |
|
P. sect. aigeiros |
Dothichiza populea |
90 |
|
|
Frölich, Alemania, Rep. Fed. de |
|
P. deltoides |
Melampsora spp. |
4 |
2 |
1971 |
Barderi, Argentina |
|
Septoria spp. |
4 |
2 |
1978 |
Barderi, Argentina |
|
|
P. deltoides |
Melampsora spp. |
3 |
15 |
1973 |
Ragonese, Argentina |
|
P. deltoides |
M. spp. |
muchos |
1 |
1970 |
Nagel, EE.UU. |
|
P. deltoides e híbridos |
Enfermedades de las hojas cancro bacterial |
|
muchos |
1970 |
Koster y Gremmen, Países Bajos |
|
P. deltoides, P. nigra, P. trichocarpa e híbridos |
Enfermedades de las hojas |
|
muchos |
1970 |
Steenackers, Bélgica |
|
Dothichiza populea |
|
muchos |
1970 |
|
|
|
Aplanobacterium populi |
|
muchos |
1970 |
Steenackers, Bélgica |
|
|
P. deltoides P. x euramericana |
Pollaccia elegans |
|
muchos |
1970 |
Castellani y Cellerino, Italia |
|
Marssonina brunnea |
|
muchos |
1970 |
Castellani y Cellerino, Italia |
|
|
Alamo mosaico |
|
muchos |
1970 |
Castellani y Cellerino, Italia |
|
|
Taphrina aurea |
|
muchos |
1970 |
Castellani y Cellerino, Italia |
|
|
P. deltoides y P. x euramericana |
Phloeomyzus passerinii |
|
muchos |
1970 |
Arru, Italia |
|
Pemphigus spp. |
|
muchos |
1970 |
Arru, Italia |
|
|
Thecabius affinis |
|
muchos |
1970 |
Arru, Italia |
|
|
P. sect. leuce |
Pollaccia radiosa |
80 |
|
|
Frölich, Alemania, Rep. Fed. de |
|
P. maximowiczii x laurifolia |
Dothichiza populae |
|
|
1972 |
Siwecki, Polonia |
|
P. sect. Tacamahaca |
Melampsora spp. |
70 |
|
|
Frölich, Alemania, Rep. Fed. de |
|
P. tremula x alba |
Venturia tremulae |
5 |
|
1972 |
Siwecki, Polonia |
|
Pseudotsuga menziesii |
Chermes cooleyii |
|
1 |
1970 |
Soegaard (Naess-Schmidt), Dinamarca |
|
Robinia pseudoacacia |
Megacyllene robiniae |
10 |
1 |
|
Wollerman, EE.UU. |
|
Salix alba x babylonica |
Marssonina spp. |
2 |
2 |
1970 |
Ragonese, Argentina |
|
Thuja plicata x standishii F1 |
Didymascella thujina |
|
muchos |
1970 |
Soegaard, (Vigen), Dinamarca |
|
Ulmus americana |
Ceratocystis ulmi |
114 |
|
|
Holmes, EE.UU. |
|
U. americana |
C. ulmi |
900 |
4 |
|
Pomerleau, Canadá |
|
U. spp. |
C. ulmi |
800 |
100 |
|
Heybroek, Países Bajos |
|
Nectria cinnabarina |
800 |
100 |
|
Heybroek, Países Bajos |
|
|
U. spp. e híbridos |
Ceratocystis ulmi |
100 |
10 |
|
Smalley y Lester, EE.UU. |
1 Resumen de las respuestas a un cuestionario enviado en octubre de 1968. Las comparaciones dentro del cuadro deben hacerse con cuidado puesto que algunas cifras son aproximadas y no se hizo ningún intento de orear un standard para el criterio de selección, niveles de resistencia o cualidades de las variedades mejoradas entre países. - ² «Probado» indica que los árboles transmiten, sexual o asexualmente, un nivel útil de resistencia basado en pruebas de progenie o clonales.
La eficacia del mejoramiento de la resistencia de árboles como medida protectora ha sido claramente demostrada en varias especies forestales y ornamentales. Esta conclusión es apoyada tanto por la evidencia experimental como por el menor daño causado a las variedades mejoradas que se encuentran en uso. El éxito alcanzado en varios de los programas exploratorios del mejoramiento de la resistencia ha estimulado la realización de otros. El mejoramiento de olmos resistentes a la enfermedad del olmo holandés se ha extendido desde los Países Bajos al Canadá y a los Estados Unidos. En seis programas se investiga sobre la resistencia a la roya vejigosa del pino blanco en tres especies; cuatro de estos programas han comenzado recientemente. Alentadoras y semejantes declaraciones podrían hacerse de la resistencia en álamos y en otras especies.
El éxito de algunos programas de mejoramiento de la resistencia no implica que la resistencia inherente ofrece la única, o incluso la mejor, solución final de otros problemas de control de plagas en los árboles forestales. En cada caso, los diversos métodos de control de que se dispone deberían compararse en cuanto a las necesidades de tiempo y personal, costes, eficacia y casos fortuitos. Parece probable que pueda ser útil la combinación de métodos en muchos casos. La estrategia, en su conjunto, en un programa de control, a medida que avanza de las soluciones de corto a las de largo plazo, puede requerir cambiar la importancia de un método de control a otro.
Aunque la resistencia a las enfermedades ha sido un punto principal de esta disertación, debería hacerse hincapié en que la resistencia mejorada debe ser mantenida en la perspectiva que le corresponde en relación con otros fines en un programa de mejoramiento. Un genetista prudente revisa periódicamente los objetivos de su programa y, al hacerlo, debe reevaluar el peligro potencial que le ofrezcan diversos patógenos. Los cambios de azar en las enfermedades pueden requerir ajustes en los criterios de selección o proyectos de apareo, bien mediante buen enjuiciamiento o, más precisamente, mediante índices de selección (véase Gerhold [en prensa] e Illy, 1966). Inclusive en programas en los cuales la resistencia es corrientemente de importancia secundaria, cada una de las variedades mejoradas que están siendo desarrolladas deben al menos ser expuestas, en condiciones naturales, a los patógenos que vendrán a formar parte de su ambiente. Los entomólogos y patólogos deberían comprobar juntos, periódicamente, las pruebas de progenie y variedad. Esta precaución tiene especial importancia cuando se aumenta la homozigoticidad o cuando una especie es transportada a un ambiente extraño. Las pruebas rutinarias de susceptibilidad no solamente proporcionarán un seguro contra el inesperado fracaso de una nueva variedad, sino que también pueden proporcionar información que será de utilidad para la silvicultura y para la revisión de los objetivos de un programa de mejoramiento.
El mejoramiento de la resistencia de árboles ha progresado rápidamente, partiendo de un principio esperanzador, pasando por un período de exploración de diversos enfoques, hasta llegar a la realización de tangibles resultados. Ahora que se han aclarado ciertos tipos de información científica y que han demostrado su utilidad los métodos genéticos de mejorar la resistencia a las enfermedades puede ser el momento de consolidar, en diversos modos, estos adelantos. La genética y dinámica de la resistencia y la patogenicidad necesitan aclararse con mucha más precisión. Debe compararse la eficacia de una selección alternativa y de métodos de mejora incorporando los mejores en los sistemas diseñados para manejar grandes poblaciones en períodos de tiempo más breves. Necesitan perfeccionarse técnicas mejores de propagación vegetativa para usos prácticos y experimentales. El éxito en la mejora de métodos puede adaptarse a especies adicionales y utilizarse más profusamente. Estos son unos cuantos modos en los que una fundación sana, teórica y práctica puede reforzarse para futuros adelantos en el desarrollo de árboles forestales resistentes a las enfermedades.
FOTO: ESCUELA DE RECURSOS FORESTALES, PENSILVANIA, EE.UU.
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