par
B.T. Styles, Botaniste forestier
Department of Forestry, Commonwealth Forestry Institute
South Parks Road, Oxford, OX1 3RB, R.U
A la fin des années quarante, la FAO a demandé l'aide d'un pathologiste forestier allemand, Fritz Schwerdtfeger, pour étudier les ravages causés par une grave invasion de bostryche Dendroctonus (Scolytidae) dans les forêts de pins du Guatemala, en Amérique centrale. Arrivé dans le pays, ses recherches sur la biologie de l'insecte furent immédiatement contrariées par le fait qu'il ne put obtenir aucun renseignement sur l'extension des forêts naturelles de pins ni sur les différentes espèces dont elles se composaient. Il fut donc contraint d'étudier systématiquement les pins locaux avant de pouvoir commencer ses travaux sur le coléoptère et les dommages qu'il causait. Le cas n'est pas rare et se produit aujourd'hui dans nombre de pays tropicaux où manquent les études botaniques spécialisées et de bonnes collections dûment entretenues de spécimens d'herbiers de référence. Le rapport final de Schwerdtfeger s'intitule “The Forest Entomology of Guatemala” mais seule la première partie comportant une description systématique des Pins a été publiée (Schwerdtfeger, 1953). Pour son temps, c'est une révision taxonomique remarquablement complète de cet important groupe d'arbres dans une région alors peu connue de l'Amérique centrale. Schwerdtfeger a identifié neuf taxa propres au Guatemala et a donné pour chacun une bonne description botanique, que complètent des cartes des aires de distribution, des légendes et des illustrations. Schwerdtfeger a vu dans P. tenuifolia Benth (aujourd'hui P. maximinoi H.E. Moore) une espèce distincte de P. pseudostrobus Lindl. Se rangeant à l'avis de de Loock (1950), il a donné aux populations continentales de P. caribaea var hondurensis (Sénécl.) Barr. et Golf. le nom de P. hondurensis Loock. Il a aussi rangé P. chiapensis (Mart.) Andresen, connu alors sous le nom de P. strobus var chiapensis Mart., dans l'ordre des sous-espèces. Malheureusement, comme plusieurs chercheurs plus récents, il fait une confusion entre l'espèce commune à large cône de P. michoacana Mart. et P. montezumae Lamb., essence qui ne descend peut-être même pas aussi loin vers le sud que le Guatemala. Cette monographie est importante aussi parce que Schwerdtfeger y décrit une nouvelle espèce remarquable qu'il a appelée “Pinus tecumumanii”, en hommage à Tecun Umán, le dernier chef des Indiens Quiché du Guatemala qui fut tué en 1524 par Pedro de Alvarado d'Espagne pendant la conquête de l'isthme de l'Amérique centrale.
Malheureusement ce binôme ne put être homologué à la publication car la nouvelle essence était décrite en espagnol (et non en latin comme le veulent les Règles de la nomenclature botanique) et aussi parce que son auteur omit de préparer un holotype (spécimen unique séché ou type utilisé pour la nomenclature auquel le nouveau nom est attaché à jamais).
Bien que tous les botanistes et forestiers qui travaillent sur les pins d'Amérique centrale s'accordent à reconnaître que ce taxon appartient à la sous-section des Oocarpacées du groupe de pins à cônes fermés (au sens de Little et Critchfield 1969; Barnes et Styles 1983) du genre Pinus, son rang taxonomique réel et ses relations au sein du groupe ont alimenté débats et controverses depuis sa découverte. L'orthographe même du nom spécifique est discutée.
Standley et Steyermark (1958), qui ont étudié les Pinacées pour rédiger leur “Flore du Guatemala”, considéraient la découverte de Schwerdtfeger comme au plus une forme déviante de P. oocarpa ou (ce qui est encore moins probable) comme un hybride de P. oocarpa et de P. pseudostrobus. Aguilar (1962) et Mittak (1977) ont aussi avancé que ce n'est qu'une variété de P. oocarpa (P. oocarpa var. tecumumanii) mais là encore ne formulent pas la nouvelle combinaison selon les règles du Code Botanique. Plus récemment, Eguiluz et Perry (1983) ont étudié en détail le pin de Schwerdtfeger au Guatemala et ont conclu qu'il s'agit d'une espèce distincte; ils en ont légitimé le nom spécifique en modifiant légèrement l'épellation de l'épithète qui est devenu P. tecunumanii. Ces auteurs sont aussi de l'avis que cette espèce est très proche de P. oocarpa.
Dans ce bref article, je soutiendrai, preuves à l'appui, que le pin de Schwerdtfeger n'est ni une nouvelle espèce, ni une variante de P. oocarpa, ni encore un hybride mais représente des populations méridionales de l'espèce montagnarde mexicaine bien connue P. patula, qui s'étend jusqu'en Amérique centrale. Il est intéressant de noter que c'est ce nom que Schwerdtfeger a donné aux arbres quand il les a recensés la première fois au Guatemala (Styles et Hughes, 1983).
Les caractères botaniques de ce pin ont déjà été décrits en détail par Eguiluz et Perry (1983) et par Styles et Hughes (1983); ses excellentes caractéristiques phénotypiques et sylvicoles ont été étudiées par Barnes et Styles (1983). Le pin de Schwerdtfeger est remarquable à plusieurs égards. Pour les forestiers c'est, de tous les pins d'Amérique centrale, celui qui a la forme la plus avantageuse et la plus imposante et qui peut atteindre les plus grandes dimensions; les arbres de plus de 50 m de hauteur ne sont pas rares. Le fût est habituellement très droit; il peut atteindre un diamètre de 1,40 m et se termine par une couronne petite, légère, composée d'un petit nombre de branches minces et latérales. Son écorce est extrêmement caractéristique: de couleur brunrougeâtre, presque papyracée sur la partie supérieure du tronc, s'écaillant en plaques ou en lanières minces, gaufrées et lisses. Cette écorce diffère fortement de l'écorce écailleuse, épaisse et noir-grisâtre de P. oocarpa, qui se détache en gros morceaux de forme plutôt carrée. L'écorce écailleuse rougeâtre de notre arbre présente plutôt une ressemblance frappante avec celle d'un P. patula typique. La majorité des aiguilles se présentent en groupes de quatre par faisceau, enchassées dans de minces fourreaux lisses, mais il existe aussi des faisceaux de 3 et de 5 aiguilles. Les aiguilles sont, en général, très fines, soit pendantes soit horizontales. L'anatomie interne des aiguilles est très caractéristique: elle est constituée de 2 ou 3 canaux sécréteurs de résine, toujours situés dans la partie médiane du parenchyme chlorophyllien. Ce feuillage est donc tout à fait différent de celui d'un P. oocarpa typique qui se caractérise généraides, gainées d'un fourreau noir écailleux, et dressées en faisceaux de cinq aiguilles. Chez P. oocarpa type, on trouve toujours à l'endroit des sépales au moins un et parfois jusqu'à huit canaux résinifères par aiguille. Le nombre et la situation des canaux sécréteurs de P. patula sont identiques à ceux que l'on trouve dans le taxon de Schwerdtfeger.
Les cônes femelles du pin de Schwerdtfeger ressemblent fortement à ceux de P. patula par la forme et sont répartis chichement sur l'arbre soit isolément soit par paires. Ils sont généralement plus petits que ceux de P. oocarpa, ne dépassent guère 7,0 cm de longueur sur 3,5 cm de largeur. Ils tendent à être étirés en longueur, avec un sommet pointu et une base arrondie; les écailles ont un aspect vernissé quand elles viennent de s'ouvrir et ont une pointe persistante ou décidue. Les cônes, qui ont une floraison très tardive, sont pédonculés, parfois complètement sessiles, les deux types pouvant apparaître sur le même arbre dans l'aire entière. Ils mûrissent en principe entre janvier et mars, parfois en avril seulement. Des graines mûres ont aussi été recueillies en novembre au Honduras. Le rendement de semences par cônes est généralement faible sinon très faible. Les cônes de P. oocarpa ont une forme tout à fait différente: ils sont presque aussi larges que longs, d'une couleur brun foncé terne; ils s'ouvrent en “rosace” et ont des écailles plus larges. La base est nettement aplatie. Les cônes sont généralement abondants sur chaque arbre et la production semencière est abondante. Les graines mûrissent en février et en mars. Il est donc évident que le pin de Schwerdtfeger diffère de P. oocarpa tant par sa phénologie (il fleurit et produit des cônes sur une plus longue période) que par sa morphologie générale. Les graines du pin de Schwerdtfeger sont généralement plus petites (voir Barnes et Styles 1983).
Des points de vue géographique et écologique, ce nouveau taxon présente aussi des caractères intéressants. Schwerdtfeger a signalé qu'il en avait repéré en trois endroits du Guatemala, à des altitudes comprises entre 1 900 et 2 700 m. Il a été démontré plus récemment qu'il est bien plus répandu que cela en Amérique centrale et qu'il est particulièrement commun sur les hauteurs du Honduras, du Nicaragua et du Salvador, à des altitudes allant de 600 à 2 000 m (Styles et Hughes, 1983). Lors d'une récente expédition de collecte conduite dans le sud du Mexique, sa présence a été confirmée dans les Etats d'Oaxaca et de Chiapas, dans des habitats similaires. Au Guatemala et au Honduras, l'essence pousse à des altitudes dépassant celles que supporte P. oocarpa; on la trouve généralement dans des vallées de montagne plus fertiles, mieux arrosées par les pluies et dotées de sols plus épais. Les forêts abritant ce pin comprennent souvent un mélange d'essences de haute montagne, telles que P. ayacahuite Ehrenb., P. maximinoi H.E. Moore, P. pseudostrobus Lindl, Abies guatemalensis Rehder et Cupressus lusitanica Mill. La flore du sous-bois est souvent riche et variée, composée d'un étage bien développé d'arbustes et d'herbes. Ces forêts se fondent souvent dans la forêt d'essences de montagne à feuilles larges, où domine Quercus spp. Liquidambar styraciflua L., magnifique arbre à feuilles larges fournissant du bois d'oeuvre, qui semble partout présent dans presque toutes les stations comme essence associée, signe peut-être que le climat y est plus humide et le sol plus riche. J'ai déjà signalé que ce type d'habitat caractérise celui dans lequel P. patula abonde dans le centre et le sud du Mexique, mais qu'il semble trop élevé pour P. oocarpa, bien que les deux essences cohabitent parfois ici ou dans d'autres parties de l'aire de distribution (Styles, 1976).
Compte tenu des analogies morphologiques, écologiques et phénologiques que nous venons de relever entre le taxon de Schwerdtfeger et P. patula, je propose que l'on relie P. tecunumanii à P. patula mais en lui donnant le rang de sous-espèce, c'est-à-dire: P. patula sous-espèce tecunumanii. Cela permettrait de tenir compte des différences mineures par lesquelles il se distingue des populations de l'espèce type.
Dans un article précédent, j'ai déjà démontré, preuves à l'appui, que P. oocarpa var. ochoterenae Mart. appartient à l'espèce P. patula var. longipedunculata Loock. Ce fait est aujourd'hui unanimement admis par les botanistes et les forestiers qui travaillent activement à établir une taxonomie des pins (Styles, 1976). De nouvelles preuves allant dans le sens de ma thèse ressortent d'essais conduits avec l'ancien taxon.
Deux arbres de P. oocarpa var. ochoterenae ont été plantés au Zimbabwe, à la Station de recherche forestière John Meikle (1 550 m), à partir de graines recueillies par L.M. Hodgson en 1961 à El Tapanal, Oaxaca (Mexique). L.J. Mullin déclare (je cite) "les arbres ont toujours présenté l'apparence de P. patula, en particulier par leur écorce écailleuse et rougeâtre, mais les aiguilles sont moins tombantes tout en restant dans les normes de P. patula au Zimbabwe. Dans une plantation de P. patula ces deux arbres ne se distingueralent pas sensiblement du reste de la population, sauf par un détail: un de ces arbres est totalement dépourvu de cônes et l'autre (25. 5. 78) n'en porte que quelques-uns, de taille réduite. Les P. patula privés de cônes à cet âge (aujourd'hui 16 ans) et à cette altitude ne sont pas fréquents au Zimbabwe, mais ne sont pas non plus totalement inconnus.
Eguiluz et Perry (1983) constatent que P. tecunumanii est très proche de P. oocarpa var. ochoterenae mais qu'il s'en distingue par son tronc plus haut, plus large et plus droit ainsi que par ses cônes et ses terpènes légèrement différents. Ils admettent cependant qu'il existe des sujets présentant des caractéristiques intermédiaires. Il est clair que ces légères différences ne suffisent pas pour dire que ce pin est autre chose qu'une variante au sein d'un complexe polymorphe et mérite à peine qu'on lui attribue un statut propre.
Selon moi, les preuves chimiques et taxonomiques que ces auteurs avancent pour justifier la distinction entre cette variété de P. oocarpa et leur P. tecunumanii sont trop minces et fondées sur trop peu d'échantillons pour être convaincantes.
Les recherches sur les différents terpènes actuellement en cours à Oxford laissent à penser que ces différences ne sont pas aussi nettes et que les terpènes seront de peu d'utilité pour définir les limites des espèces à l'intérieur de ce groupe de pins à cônes fermés (Equipe du CFI, communications personnelles). Du point de vue de l'évolution, il semble également fort improbable qu'une espèce de pin entièrement nouvelle aît pu apparaître à l'intérieur d'une zone géographique d'Amérique centrale relativement restreinte. Toutes les espèces ou taxa infraspécifiques de pins présentes dans l'isthme de l'Amérique centrale se trouvent aussi au Mexique, ce qui donne une idée de l'extension nord-sud du groupe qui rayonne autour d'un centre d'endémisme situé dans les parties septentrionale et centrale de ce pays.
Les essais de provenance de P. oocarpa, organisés par le Commonwealth Forestry Institute ces quinze dernières années (Greaves, 1979), ont permis de voir que les provenances du nord du Nicaragua agées de huit ans, ont déjà une taille et une forme sensiblement plus développées que toutes les autres essences représentées dans les essais internationaux conduits dans les régions tropicales. Les semences de ces provenances proviennent de populations forestières naturelles situées à Yucul, Las Camelias et San Rafael, dans les départements de Matagalpa, Nueva Segovia et Jinotega, entre 900 et 1 200 m d'altitude. Les arbres de ces provenances ont une croissance en hauteur très vigoureuse, des tiges plus droites, des couronnes plus minces ainsi qu'une écorce plus fine et un plus grand diamètre de fût à hauteur de poitrine. Les arbres-mères de ces trois provenances ont apparemment été confondus avec P. oocarpa par les membres de l'équipe du CFI durant les premiers jours de leur exploration et collecte de semences en Amérique centrale, alors que la taxonomie des pins indigènes n'était pas encore établie. L'examen des spécimens témoins d'herbier et des cônes recueillis en même temps que les graines ainsi que du matériel botanique obtenu de la descendance montre qu'ils ont tous des traits morphologiques tous à fait ressemblants à ceux du pin de Schwerdtfeger et qu'il faut donc les appeler aujourd'hui par leur nom de P. patula sous-espèce tecunumanii. Hastenrath a très bien expliqué (1968) par des raisons climatiques le fait que ces populations de haute altitude puissent croître spontanément à des altitudes bien plus basses à l'extrémité méridionale de l'aire de distribution. P. oocarpa, P. pseudostrobus et Cupressus lusitanica se comportent de la même façon au Honduras où on les trouve à des altitudes bien plus basses qu'au Mexique et dans le nord du Guatemala.
Ecologiquement, les forêts du nord du Nicaragua ressemblent aux forêts de montagne du Guatemala et du Honduras, et les arbres de la sous-espèce des forêts indigènes ont tous le beau port de P. patula. On y a aussi remarqué en 1971, quand eut lieu la première collecte de graines, des gonflements nodaux qui sont une caractéristique de P. patula mais non de P. oocarpa.
Ce taxon est probablement plus menacé d'érosion génétique et appelle plus de mesures de conservation que tout autre pin d'Amérique centrale car il pousse sur les sols les plus épais des vallées les plus fertiles que convoite l'agriculture. Dans certaines zones, près de Siguatepeque au Honduras par exemple, des populations entières ont déjà été complètement détruites pour faire place à des cultures de maïs et on peut observer des cas semblables dans certaines parties du Guatemala.
Voici la taxonomie officielle que l'on peut envisager:
Pinus patula Schiede et Deppe in Schlecht. et Cham., Linnaea 6: 354 (1831) sous-espèce tecunumanii (Eguiluz et Perry) Styles. Type: Guatemala, Finca INAFOR, San Jeronimo, Baja Vera Paz. Eguiluz 2 (A - holotype; F; NCSC; ENCB; UACH).
Syn. P. tecunumanii Eguiluz et Perry, Ciencia Forestal 8 (41): 4 (1983).
Même type que ci-dessus.
P. tecunumanii Schwerdtfeger (1953) nom invalidé
P. oocarpa var tecunumanii (Schwerdtfeger) Aguilar (1962) nom invalidé.
La sous-espèce se différencie de l'espèce-type par ses aiguilles plus courtes et plus larges, qui peuvent être horizontales ou quelquefois ± dressées. Les cônes, plus petits, sont le plus souvent pédonculés.
REMERCIEMENTS
Je tiens à remercier mes collègues du Commonwealth Forestry Institute (Oxford) et particulièrement C.E. Hughes et P.S McCarter, de l'aide qu'ils m'ont apportée pour l'étude de ce pin, tant sur le terrain qu'au laboratoire. Les vues qui sont exprimées ici me sont, toutefois, entièrement personnelles.
BIBLIOGRAPHIE
Aguilar, J.I. 1962 Pinos de Guatemala. Ministerio de Agricultura. 33 p.
Barnes, R.D. and Styles, B.T. 1983 The Closed-Cone Pines of Mexico and Central America. Comm. For. Rev. 62 (2): 81–84.
Barrett, W.H.G. 1971 Variación de carácteres morfológicos en poblaciones naturales de Pinus patula Schlecht et Cham. en Mexico. Idia, Suppl. Forestal 7: 9–35.
Eguiluz, T. and Perry, J.P. 1983 Pinus tecunumanii: una especie nueva de Guatemala. Ciencia Forestal 8 (4): 3–22.
Greaves, A. 1979 Descriptions of Seed Sources and Collections for Provenances of Pinus oocarpa. Tropical Forestry Papers 13. 144 p.
Hastenrath, S. 1968 Certain Aspects of the Three-Dimensional Distribution of Climate and Vegetation Belts in the Mountains of C. America and Southern Mexico. In Geo-Ecology of the Mountainous Regions of the Tropical Americas. (Colloquium Geographicum Bonn (Ed. Troll)) 9: 122–130.
Little, E.L. and Critchfield, W.B. 1969 Subdivisions of the Genus Pinus (Pines). US Dept. Agriculture Forest Service. Misc. Publ. No. 1144.
Loock, E.E.M. 1950 The Pines of Mexico and British Honduras. Ed. 1. Bulletin No. 35, Union of South Africa Department of Forestry.
Mittak, W.L. 1977 Fortalecimiento al sector forestal. Guatemala. Estudios para la reforestación nacional. FAO/FO:DP/GUA/72/006. Documento de trabajo 25.64 p.
Schwerdtfeger, F. 1953 Informe al Gobierno de Guatemala sobre la entomologiá forestal de Guatemala 1. Los pinos de Guatemala. Informe FAO/ETAP. FAO, Rome No. 202. 58 p.
Standley, P.C. and Steyermark, J.A. 1958 Podocarpaceae, Pinaceae and Taxaceae in Flora of Guatemala. Fieldiana, (Botany): 20–63.
Styles, B.T. 1976 Studies of Variation in Central American Pines. I. The Identity of Pinus oocarpa var. ochoterenai Martinez. Silvae Genetica 25: 109–118.
Styles, B.T. and Hughes, C.E. 1983 Studies of Variation in Central American Pines III. Notes on the Taxonomy and Nomenclature of the Pines and Related Gymnosperms in Honduras and Adjacent Latin American Republics. Brenesia 21: 269–291.
1 Manuscrit reçu en juillet 1984
