E/62
PROBLEMAS DE ESPECIACION EN AMERICA DE UN GRUPO DE PALAEMONIDAE DEL GENERO Macrobrachium

por

ALEJANDRO VILLALOBOS FIGUEROA
Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México
México 20, D.F., México

Extracto

Las vertientes pacífica y atlántica de América, desde el sur de los Estados Unidos hasta el norte de Argentina y Chile, están pobladas por numerosas especies de la familia Palaemonidae (Crustacea, Decapoda). Estos crustáceos significan un interesante material para estudios faunísticos, dada su especial distribución geográfica. Migraciones, en épocas muy recientes, han dado lugar a formas y variedades, entre las cuales destacan rasgos de parentesco.

Macrobrachium olfersii es una especie ampliamente distribuida en la costa oriental de América. Especies afines se encuentran en las Antillas y norte de Sudamérica. La costa pacífica de Centroamérica y México tiene también especies que no ocultan sus afinidades con M. olfersii.

La intención de esta ponencia es tratar de encontrar hasta qué punto las especies del grupo olfersii constituyen un conjunto natural, así como establecer la distribución geográfica y las líneas de invasión de nuevos territorios, como son las cuencas hidrográficas de la vertiente pacífica.

TAXONOMIC PROBLEMS WITH A GROUP OF PALAEMONIDAE OF THE Macrobrachium GENUS IN THE WESTERN HEMISPHERE

Abstract

Numerous species of the family Palaemonidae (Crustacea, Decapoda) populate the Pacific and Atlantic littoral from the southern U.S.A. to northern Argentina and Chile. These crustacea provide interesting material for faunistic studies because of their special geographic distribution. Their migrations in very recent times have given rise to forms and varieties exhibiting relative features.

Macrobrachium olfersii is a species widely distributed along the eastern coast of the Americas. Allied species are found off the West Indies and the northern coast of South America. Along the Pacific coast of Central America and Mexico there are also species obviously related to M. olfersii.

The present communication aims at the determination of the extent to which species of the group olfersii constitute a natural assemblage as shown from their geographic distribution and lines of invasion of new territories such as the river basins along the Pacific Ocean.

PROBLEMES DE L'IDENTIFICATION DES ESPECES AMERICAINES D'UN GROUPE DE PALAEMONIDAE DU GENRE Macrobrachium

Résumé

De nombreuses espèces appartenant à la famille des Palaemonidae (Crustacea, Decapoda) peuplent les eaux des côtes atlantique et pacifique de l'Amérique, du sud des Etats-Unis au nord de l'Argentine et du Chili. Du fait de leur distribution géographique particulière ces crustacés revêtent un grand intérêt du point de vue de la recherche faunistique. Les migrations intervenues á des èpoques trés récentes ont donné lieu à diverses formes et variétés, qui présentent des traits de parenté remarquables.

Macrobrachium olfersii est une espèce très répandue sur la côte orientale de l'Amérique. On rencontre des espèces affines dans les eaux des Antilles et de la partie septentrionale de l'Amérique du Sud. La côte pacifique de l'Amérique centrale et du Mexique héberge elle aussi des espèces dont la parenté avec M. olfersii est manifeste.

La présente communication a pour objet de déterminer la mesure dans laquelle les espèces du groupe olfersii constituent un ensemble naturel, et d'établir la distribution géographique et les lignes d'invasion de nouveaux territoires, ainsi que les bassins hydrographique du littoral pacifique.

1 INTRODUCCION

La vertiente atlántica de América, desde Florida hasta el norte de Argentina y la del Pacífico, desde Baja California hasta Ecuador, contiene en sus cuencas hidrográficas un grupo natural de especies de Palaemonidae del género Macrobrachium, cuya especie representante, M. olfersii (Wiegmann), ha dado una serie de rasgos que más o menos modificados, son el denominador común del grupo. La variabilidad, distribución geográfica y relaciones filogenéticas de estas especies plantean problemas interesantes que nosotros abordamos, iniciando con esto una serie de estudios de los Palaemonidae de México.

M. olfersii (Wiegmann, 1836), especie con una larga lista sinonímica, es un langostino muy singular y fácil de reconocer; sus apéndices quelados más conspicuos, correspondientes a los pereiópodos del segundo par, nos han servido de punto de partida para el establecimiento de la variabilidad de la especie y para la separación de nuevos taxa.

El material examinado ha sido colectado por nosotros de las costas mexicanas del Gol fo de México y del Pacífico. El estudio comparativo se ha realizado con ejemplares de nuestra propia colección; material que nos fue enviado por el Dr. Alfred Smalley de la Universidad de Tulane, y con la información de los trabajos de Holthuis (1952), Alves (1963), Hart (1961), Hedgpeth (1949), Sawaya (1946), Hay (1903), de Saussure (1858), Ortmann (1897, 1902) y otros autores.

Las especies mexicanas del grupo olfersii del género Macrobrachium si bien no tienen un gran significado comercial, constituyen parte importante en la dieta de los pobladores indígenas de las cuencas hidrográficas habitadas por este crustáceo. El complemento proteínico que se requiere en la alimentación de estas gentes, es buscado afanosamente en los ríos de ambas vertientes de nuestro país, extrayendo de ellos Atyidos, Astácidos y Palaemónidos. M. olfersii no compite en talla con M. carcinus o M. americanum pero por su abundancia o facilidad de captura suele ser muy estimado por los pescadores.

2 OBJETIVOS

En este trabajo pretendemos demostrar que las distintas muestras de M. olfersii obtenidas de localidades distintas de nuestra vertiente del Golfo evidencian una cierta variabilidad en los rasgos del pereiópodo mayor del segundo par. Al consignar los hechos observados, aportamos datos para establecer los límites de la especie en cuanto a este carácter. El hallazgo de una forma nueva de Macrobrachium en las costas de Oaxaca y Colima nos induce a consignar rasgos de parentesco con M. olfersii y por ampliación, con varias especies de las Antillas, Colombia y Venezuela, así como de Baja California. Todas estas especies presentan rasgos comunes entre sí, lo cual nos ha llevado a considerar la existencia de un grupo natural que parece reconocer en M. olfersii un origen, porque comparten de esta forma, características de los apéndices del segundo par. Proponemos denominar a este grupo conjunto de especies Grupo olfersii, y en él podrían quedar consideradas las siguientes:

1. -   Macrobrachium digueti (Bouvier, 1895), localizada en el litoral Pacífico en el sur de Baja California.

2. -   Macrobrachium faustinum (de Saussure, 1857), que se localiza en diversas localidades de las Antillas.

3. -   Macrobrachium acanthochirus Villalobos, 1966, localizada en cuencas restringidas de la vertiente pacífica, entre Oaxaca y Colima.

4. -   Macrobrachium crenulatum Holthuis, 1950, localizada en Panamá, Venezuela, Jamaica, Trinidad y Santo Domingo.

5. -   Macrobrachium hancocki Holthuis, 1950, procedente de Costa Rica, Colombia, Panamá, Galapagos e Isla de Cocos.

3 DESCRIPCION

3.1 M. olfersii y sus características diagnósticas

Rostro alcanzando el extremo del pedúnculo antenular; margen superior con 12–15 dientes, 4–5 de los cuales colocados detrás de la órbita. Distancia entre el primer diente y el diente posterior de la órbita, menor que un tercio de la longitud total del caparazón. Dientes regularmente dispuestos. Margen inferior con tres dientes, a veces cuatro.

Telson ½ tan largo como la sexta somita abdominal, escafocerito algo menos que tres veces tan largo como ancho, pereiópodos del primer par rebasando con ⅓ del carpus más allá del escafocerito. Dedos tan largos o ligeramente más cortos que la palma. Carpus dos veces tan largo como la quela. Merus 4/5 de la longitud del carpus.

Pereiópodos del segundo par muy desiguales; el mayor alcanza con todo el carpus y una pequeña parte del merus, más allá del escafocerito. Dedos, especialmente el dactylus, incurvados, dejando un espacio entre los bordes cortantes, Holthuis (1952). Borde cortante de los dedos con un diente mayor en el tercio proximal, el resto hasta el extremo, con pequeños dientes espaciados. Entre la base y el diente mayor del dedo inmóvil tres pequeños dientes muy juntos y pequeños.

3.1.1 Variabilidad de sus caracteres La variabilidad de la especie es poco aparente en los rasgos correspondientes a la dentición del rostro, así como el alcance de éste con respecto al tercer artejo del pedúnculo antenular (tercio distal). La proporción del caparazón con respecto a la distancia entre el primer diente y el borde orbital se sostiene más o menos en ⅓. La longitud de la sexta somita es apenas ⅔ de la del telson. Las proporciones del escafocerito con respecto a las de los pereiópodos del primer par se mantienen más o menos constantes. En cuanto a la dentición de los bordes cortantes de la quela del pereiópodo del primer par, hemos visto que mantienen una posición semejante a la descrita para M. faustinum; sólo hemos encontrado diferencias entre el número de dientes que existen entre el diente mayor y el extremo distal del dedo.

Las diferencias que hemos notado, radican en la proporción de los podómeros del apéndice mayor del segundo par de pereiópodos. Para ponerlas de manifiesto presentamos el Cuadro I.

Los rasgos que se mantienen constantes corresponden a la relación del escafocerito con el merus, pues en pocas ocasiones vimos que la escama antenal se proyecte más allá del segundo tercio distal del artejo meropodial. La longitud del isquiopodio por lo regular se mantiene ligeramente mayor que la mitad del merus. Pero este último artejo puede ser ligeramente menor o ligeramente mayor que el carpopodio y la misma proporción puede guardar con dactylus. Por lo que respecta al carpus, este podómero es el que aparenta tener una mayor variabilidad en cuanto a forma y proporciones; con respecto a la quela, puede ser un término de variabilidad, puesto que su forma y proporciones, así como la disposición de las espinas de la mano y los dientes de los bordes cortantes de los dedos, aparecen con modificaciones que aisladamente nos podrían conducir a interpretaciones erróneas de identidad (Figs. 1 y 2).

3.1.2 Distribución geográfica La amplia distribución de M. olfersii nos conduce a considerarlo como el tronco original del grupo olfersii. La especie se extiende por todos los sistemas hidrográficos de la vertiente atlántica, desde el norte de Tamaulipas, México, hasta el sur de Brasil. Su localización en Florida se supone que es artificial (Hedgpeth, 1949; Schmitt, 1933; Holthuis, 1952). Dados los hábitos de esta especie, francamente lóticos, con altas exigencias de oxígeno, en México hemos encontrado la especie en las cabeceras de las cuencas hidrográficas, en ocasiones hasta 150 km de la desembocadura de los ríos.

CUADRO 1

Variabilidad del apéndice mayor del 2° par de pereiópodos de Macrobrachium olfersii

Las peculiares condiciones topográficas e hidrológicas del Istmo de Tehuntepec han permitido a M. olfersii (Fig. 3) extender su distribución hasta muy cerca del litoral Pacífico y creemos que esta corriente bien pudo poblar ríos de la vertiente del Pacífico.

3.2 M. faustinum y sus rasgos característicos

Los caracteres de la especie están amplia y acuciosamente descritos en la monografía de Holthuis (1952). Los rasgos y proporciones del pereiópodo mayor del segundo par se pueden observar claramente en el esquema presentado por de Saussure (1858). Se puede comentar que el apéndice se distingue por su forma esbelta y que las proporciones entre merus y carpus, a pesar de conservarse como en M. olfersii, resaltan como dos artejos cuyo grosor es 7½ veces menor que la longitud de la quela (en M. olfersii esta proporción es de 1 a 4). Por otra parte, el carpus es tan largo como la mitad de la longitud de la quela, hecho que sólo en forma ocasional lo encontramos en una población procedente de una gruta en el Estado de Tabasco, tal vez concomitante con los hábitos trogloxenos de este ejemplar.

3.2.1 Distribución geográfica de Saussure (1858) sitúa la localidad tipo en Haití y extiende su distribución a las Antillas. Holthuis (1952) analiza las localidades del material por él examinado y deslinda una distribución geográfica para las Antillas exclusivamente.

3.3 M. digueti y sus rasgos diagnósticos

No obstante que la descripción de Bouvier (1895) es realmente concisa, la Fig. 2 de su trabajo nos ha servido para considerar cuidadosamente que M. digueti en el sentido de Holthuis (1952) no corresponde a la especie original de Bouvier. El material de Palaemonidae procedente de Baja California que tenemos en nuestras manos, aunque no procede de la localidad tipo de M. digueti, sino de San José del Cabo en el extremo de la península, se ajusta estrechamente a los rasgos y medidas consignadas por Bouvier.

M. digueti merece cuidadosa revisión, para la cual convendría colectar topotipos en Mulegé, Baja California; pero ahora, sirva la ocasión para hacer algunas anotaciones obtenidas de mi material, al cual identifico como M. digueti (Bouvier, 1895).

Diagnosis Pereiópodos del segundo par con quela tan ancha como dos tercios de la longitud del dactylus. Longitud de la región palmar ligeramente mayor que la anchura de la quela. Merus 4/5 de la longitud del dactylus. Carpus corto, tan ancho como la mitad de la longitud del dactylus. Superficie externa de la palma provista de gruesos tubérculos espinosos.

Descripción El rostro se extiende hasta el extremo distal del tercer artejo del pedúnculo antenular; su dentición es un ejemplar acusó La distancia entre el primer diente y el borde orbital cabe 3½ veces en la longitud del caparazón.

Longitud de la sexta somita es 2/3 de la del telson; par proximal de espinas dorsales de éste a ½ de la longitud.

Longitud de la escama antenal 2 2/3 la anchura. Pereiópodos del primer par alcanzando con dos tercios a la mitad del carpus, el extremo distal del escafocerito. Dedos de la quela tan largos como la palma. Merus 3/4 de la longitud del carpus. Apéndice mayor del segundo par de pereiópodos robusto y corto, con fuertes tubérculos en el extremo distal del merus, el carpus y la quela; esta última es aplanada y con el perfil de la palma cuadrangular; dedo inmóvil con el borde interno (superior) recto, base tan ancha como la mitad del dactylus; borde cortante con tres pequeños dientes muy juntos, cerca de la articulación con el dactylus; después, seis dientes conspicuos de tamaño decreciente hacia el extremo distal del dedo; el resto del borde con una cresta roma, en la cual apenas se destaca una dentición. Borde cortante del dactylus con dos o tres pequeños dientes muy juntos, semiesféricos, separados un tanto del borde articular proximal y del diente mayor, que se destaca por su tamaño y forma en el primer tercio de la longitud del dedo. Espinulación del borde interno (superior) de la región palmar con una sola fila de tubérculos espiniformes regularmente espaciados; la espinulación de la región dactilar de la quela, es una continuación de la serie palmar, pero las espinas están más juntas, más inclinadas hacia adelante y cada vez más pequeñas hacia la parte distal. La cara superior o externa del dedo inmóvil, así como la inferior, con la superficie provista de espínulas pequeñas, recostadas sobre ella. La misma cara del dactylus con la mitad proximal provista de gruesos tubérculos espiniformes y la distal con espínulas semejantes a la del dedo opuesto. Cara superior o externa de la región palmar con una zona submarginal al borde interno desprovista de espinas, pero densamente cubierta de pelos; otra zona semejante desprovista de espinas se localiza cerca del borde opuesto, el cual además posee dos filas submarginales de espinas; la fila de espinas que limita este borde externo o inferior comprende 24 espínulas, dispuestas muy juntas a todo lo largo de la región palmar, ya que la dactilar posee unas 34 más pequeñas y menos regularmente dispuestas.

Fig. 1 Variabilidad del quelípedo mayor de los pereiópodos del segundo par de Macrobraolfersii; ejemplares del Río San Marcos, La Ceiba, Puebla, México.	Fig. 2 Variabilidad del quelípedo mayor de los pereiópodos del segundo par de Macrobrachium olfersii; ejemplares del Río Las Lajas, Tehuantepec, Oaxaca, México.
Fig. 3 Macrobrachium olfersii; vista dorsal del cefalotórax; ejemplar del Río Las Lajas, Tehuantepec, Oaxaca, México.	Fig. 4 Macrobrachium acanthochirus; material del SO, de México. a) vista lateral del cefalotorax; b) quelípedo mayor; c) dentición de los bordes cortantes del quelípedo mayor; d) escafocerito.

3.3.1 Distribución geográfica En virtud de la modificación del concepto de esta especie, tenemos que apartarnos de la distribución geográfica consignada por Holthuis (1952) y restringirla por ahora a las cuencas hidrográficas de la costa oriental de la península de Baja California, desde San José del Cabo, hasta Mulegé. Dadas las condiciones geográficas de Baja California, las localidades estarían ampliamente separadas por zonas áridas.

3.4 M. acanthochirus y sus rasgos diagnósticos (Fig. 4)

En el momento de redactar el siguiente trabajo, aún se encontraba en prensa la descripción original de esta especie y debido a que dicha descripción verá muy en breve la luz, se anota la especie como ya descrita. Los ejemplares que sirivieron para el estudio, fueron los primeros dados a conocer, no obstante que otro especimen estaba depositado en la colección del Dr. Federico Bonet, quien nos lo cedió para su estudio, junto con otros palemónidos procedentes de Baja California, que identificamos como M. digueti.

Diagnosis Pereiópodos del segundo par con quela tan ancha como la longitud del dactilopodio. La longitud de la región palmar igual o ligeramente menor que la anchura. Merus tan largo como el dactylus. Superficie externa de la palma de la quela provista de conspicuos tubérculos espinosos, excepto en dos zonas submarginales de la cara externa, en las que sólo hay una densa pubescencia. Tubérculos marginales internos de la región dactilar muy juntos. Otros detalles morfológicos se encuentran en el Cuadro II y en la descripción original (Villalobos, 1968).

3.4.1 Formas relativas en México La única especie con la cual M. acanthochirus tiene estrechas relaciones es M. digueti. Su parentesco es tal que hemos estado inciertos hasta dónde M. acanthuchirus es una nueva especie y si en cambio encuadraría mejor en el rango de subespecie de M. digueti. Conservaremos tentativamente el status inicial a reserva de avocarnos de inmediato a una revisión completa del material disponible y del que obtengamos en exploraciones de la costa pacífica realizadas con este fin. La comparación entre M. acanthochirus, M. digueti y M. olfersii, ha quedado señalada en el Cuadro II y ahí el lector podrá darse cuenta de la cercanía de las formas mencionadas. Un ejemplar de Colima, localidad al norte de Tehuantepec y dentro del área geográfica de la localidad tipo, coincide completamente con los caracteres de M. acanthochirus, excepto la dentición de los bordes cortantes del quelípedo mayor del segundo par de pereiópodos, en los cuales ya se presentan rasgos de M. digueti.

CUADRO II

Cuadro comparativo de tres especies del grupo olfersii

M. acanthochirus	M. digueti	M. olfersii
Rostro se extiende hasta extremo distal del 3er artejo del pedúnculo antenular	Rostro se extiende hasta extremo distal 3er artejo del pedúnculo antenular	Rostro alcanzando el extremo del pedúnculo antenular
Distancia entre primer diente rostral y borde anterior del caparazón 3 ½ a 4 veces la longitud de éste	Distancia entre primer diente rostral y borde anterior del caparazón 3 ½ veces la longitud de éste	Distancia entre primer diente rostral y borde anterior del caparazón menor que ⅓ la longitud total del cefalotorax excepto rostro
Pereiópodo del primer par alcanzando con 2/3 del carpus el extremo distal del escafocerito	Pereiópodo del primer par alcanzando con 2/3 o ½ del carpus el extremo distal del escafocerito	Pereiópodo del primer par rebazando con ⅓ del carpus más allá del escafocerito
Longitud del merus casi igual que el carpus (1/8) de diferencia	Merus 3/4 de la longitud del carpus	Merus 4/5 la longitud del carpus
Quelípedo mayor del pereiópodo segundo: anchura de la quela igual que la longitud del dactilipodio	Quelípodo mayor del pereiópodo segundo: anchura de la quela 2/3 la longitud del dactylus	Quelípedo mayor del pereiópodo segundo: anchura de la quela ½ y ocasionalmente 2/3 de la longitud del dactylus
Longitud de la región palmar igual que la anchura	Longitud de la región palmar ligeramente mayor que la anchura de la quela	Longitud de la región palmar menor que la anchura
Merus de la misma longitud del dactylus	Merus 4/5 de la longitud del dactylus	Merus de la misma longitud que el dactylus
Carpus más ancho que la ½ de la longitud del dactylus y su longitud 2/3 la del dedo móvil	Carpus tan ancho como ½ de la longitud del dactylus y su longitud es 3/4 de la longitud del dactylus	Carpus la mitad de la longitud del dactylus y su longitud mayor que la del dactylus
Longitud del dactylus menor que la de la longitud palmar	Longitud del dactylus igual a la longitud de la región palmar	Longitud del dactylus generalmente menor que la de la longitud palmar
Dientes de los bordes cortantes de los dedos:	Dientes de los bordes cortantes de los dedos:	Dientes de los bordes cortantes de los dedos:
a) dedo inmóvil	a) dedo inmóvil	a) dedo inmóvil
3 proximales pequeños 3 grandes proximales	3 proximales pequeños 6 dientes grandes	1 diente mayor en el tercio proximal varios dientes muy pequeños espaciados
b) dactylus	b) dactylus	3 dientes pequeños proximales muy juntos
3 proximales pequeños 1 grande	2 proximales pequeños 1 grande	b) dactylus
		1 diente mayor en el tercio proximal varios dientes pequeños espaciados

Las relaciones entre la especie que ahora se discute y M. olfersii, podrían establecerse con poblaciones de la costa pacífica, en las que se puede observar cierto acortamiento del carpus y un desarrollo de los tubérculos espinosos de la quela y de los podómeros meropodial y carpal.

3.4.2 Especies relativas en Centro y Sudamérica En nuestro criterio, dos son las especies relativas en Centro y Sudamérica: M. hancocki y M. crenulatum; ambas están estrechaments ligadas entre sí como lo demuestran los caracteres del rostro, el caparazón, el abdomen y el telson (Holthuis, 1952). La separación específica se establece con rasgos de los apéndices, sobre todo los de los pereiópodos del segundo par (Holthuis, 1952). En ambas especies se nota un alargamiento de la porción palmar de la quela mayor de los pereiópodos del segundo par; mientras que la porción dactilar proporcionalmente es más corta que en las otras especies del grupo olfersii. La disposición de los dientes de los bordes cortantes de los dedos es más parecida a M. olfersii que a M. acanthochirus y a M. digueti; pero la espinulación del quelípedo mayor y la presencia en M. hancocki de una zona desprovista de tubérculos espinosos y cubierta con pelos cortos, delgados y numerosos, hasta dar la apariencia de una vellosidad aterciopelada, puede ser un rasgo de relación con las formas mexicanas.

4 DISCUSION Y CONCLUSIONES

Varias especies de Palaemonidae del género Macrobrachium son reunidas de acuerdo con nuestro criterio en un grupo natural, cuyos caracteres tienen como denominador común los de M. olfersii. No estamos posibilitados, por el momento, para dar los rasgos diagnósticos del grupo; pero los caracteres de los pereiópodos del segundo par nos ofrecen buenas bases para considerar a las especies afines.

Sobre la base de los hallazgos actuales de M. olfersii en localidades muy distantes entre sí, podríamos considerarla como una especie de amplia distribución geográfica. Sus vías de invasión a nuevos territorios de la vertiente pacífica, las ha podido establecer a través del Istmo de Tehuantepec y a través de zonas de posibilidades semejantes en el sur de América Central (Fig. 5).

Las especies de la vertiente pacífica adquieren un tipo especial de estructura en los quelípedos, cuyo patrón en la parte mexicana es el de M. digueti.

En la costa pacífica de Centro América y norte de Sudamérica, la especie M. crenelatum es la más conservada de los rasgos de M. olfersii.

De todo lo anterior, se puede concluir que la variabilidad de M. olfersii obedece por una parte, a los hechos establecidos por Holthuis (1952) para los Palemonidae; pero además, creemos que la amplia distribución geográfica, da ciertas posibilidades a la especie para adquirir rasgos diferentes del patrón original, tal como sucede en los ejemplares de nuestra colección (Fig. 3), provenientes del Istmo de Tehuantepec.

La presencia de especies afines al grupo, que pueblan la costa pacífica, induce a pensar en una antigua dispersión del tronco original, a través del mismo camino en el Istmo de Tehuantepec, hasta alcanzar a establecerse en la costa oriental de la Península de Baja California, habiendo tenido tales especies suficiente tiempo para una evolución independiente.

M. digueti reasume su original identidad, al agrupar a dicha especie ejemplares colectados en San José del Cabo, cuyos caracteres concuerdan con la descripción original de Bouvier.

M. hancocki y M. crenulatum son especies muy cercanas entre sí, que conservan rasgos de M. olfersii.

Fig. 5 Distribución geográfica y afinidades de las especies del grupo olfersii.

M. faustinum fue probablemente la primera especie que se estableció en las Antillas, lo cuál puede deducirse en razón de su endemismo.

5 REFERENCIAS

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