Principales lugares de estudios de marcado:
Los estudios sobre la migración íctica en el Mogi Guassu comenzaron con los trabajos de Ihering (1929, 1930) en lo que fue un intento de lograr un cultivo alternativo de la carpa, Cyprinus carpio L. Sugirió que se llevaran a cabo estudios de marcado y éstos fueron iniciados por M.P. Godoy, que organizó el primer programa en 1954.
En el Mogi Guassu, la migración íctica empieza en agosto–septiembre y las especies aparecen con la siguiente secuencia (Godoy, 1946, 1954, 1957, 1959, 1967; Rosa y Schubart, 1945; Schubart, 1949, 1954): en primer lugar, migra la especie más pequeña, conocida con el nombre de “piquira”, y a continuación siguen las especies de mayor tamaño. Parece ser que una especie no desova aisladamente y que no todos los individuos de la misma especie desovan al mismo tiempo (Moraes Filho y Schubart, 1955). El desove se produce siempre a finales de la tarde y durante la noche, cuando la temperature del agua alcanza aproximadamente 24°C (Schubart, 1949, 1954).
Godoy (1946, 1954, 1975) observó que las hembras de “curimbatá”, Prochilodus scrofa, que es el más importante pez en el río, están situadas cerca de las orillas durante las migraciones aguas arriba mientras que los machos ocupan la parte central del río. Se observó que las hembras nadan hacia el centro durante algún tiempo para la fecundación y después vuelven a las orillas. El desove dura cinco minutos por término medio y localmente se denomina “rodada” (Godoy, 1954). Algunos peces parece ser que continúan trasladándose río arriba incluso después del desove.
Los peces adultos del río Grande, que junto con el Paranaiba forma el río Paraná, se introducen en el río Pardo y Mogi Guassu, subiendo por las escaleras para peces situadas en “Cachoeira das Emas”. Después de la reproducción vuelven para descansar y alimentarse en el río Grande. La distancia total que realiza un pez es aproximadamente 1 100 km con diferentes velocidades diarias según las especies (el promedio de todas las especies es alrededor de 12 km/día) cuando van aguas arriba. También se produce una migración aguas arriba en la fase preadulta de la especie P. scrofa (± 10 cm LT), entre marzo y mayo hacia Cachoeira das Emas.
Las migraciones son periódicas: Godoy (1967) recapturó la misma especie de “curimbatá” durante tres años consecutivos en el mismo lugar y tiempo. Godoy (1959) realizó algunos experimentos de transporte para estudiar el instinto de volver al lugar de procedencia desde defluentes pero los resultados no fueron muy claros. De un total de 27 000 peces marcados, hubo 2 726 recuperaciones y 52 recapturas.
En la Figura 1 se representa la principal característica de migración del P. scrofa.
Los estudios de marcado en la Argentina empezaron en 1960 con A. Bonetto y colaboradores en Santa Fe. La mayor parte de las actividades se relacionan con la migración del “sábalo”, Prochilodus platensis, cuyo comportamiento migratorio en el río de la Plata (Paraná inferior) es, según se opina, más complejo que el de la “curimbatá” del río Mogi Guassu (Bonetto, 1963).
Los “sábalos” que fueron marcados en octubre y noviembre, efectuaron una migración reproductora aguas arriba, cubriendo distancias del orden de 500 km (Bonetto y Pignalberi, 1964; Bonetto et al., 1971). Los “sábalos” marcados en febrero y marzo realizaron un recorrido distinto. En esta ocasión desarrollaron un tipo de migración térmica con concentración de cardúmenes en el Paraná medio; cuando la temperatura descendió, los “sábalos” desaparecieron. Algunos fueron recuperados más tarde aguas arriba, otros aguas abajo, y pocos llegaron a las lagunas marginales en migraciones locales.
Con excepción del “sábalo” del río Bermejo, cuya migración reproductiva se efectúa claramente aguas arriba, no hubo migraciones masivas observadas de “sábalos” en el río Paraná y sus afluentes.
Figura 1 Migración de la especie Prochilodus scrofa en el ecosistema fluvial Mogi-Pardo-río grande
En el río Paraná, las migraciones del “dorado”, Salminus maxillosus, marcado en octubre, se realizaron definitivamente aguas abajo, cubriendo distancias del orden de 1 000 km (Bonetto et al., 1971). Sin embargo, en el río Bermejo los “dorados” marcados en octubre nadaron aguas arriba cubriendo 250 km en 43 días (5,8 km/día).
Bonetto, Verón y Roldán (1981) distinguen dos tipos de peces que algunas veces se pueden encontrar dentro de la misma especie o población:
migrantes activos, que quedarían incluidos en las características generales de la emigración para el río Paraná, y
emigrantes pasivos, que permanecen en el lugar en que fueron marcados durante un largo período de tiempo.
También hay algunos peces del mismo cardumen que pueden tener opuestas características de migración. No hay una explicación clara al respecto.
Se supone que el nivel y temperatura del agua son factores muy importantes que desencadenas las migraciones aguas arriba.
En la Figura 2, hay un modelo de migración esquemática para las especies migratorias más activas.
H. Travassos y sus colaboradores, a finales de los años cincuenta (Travassos, 1959), iniciaron experimentos de marcado que no continuaron. Se marcaron 2 000 “pacamãos”, Lophiosilurus alexandrii, con sólo dos recuperaciones cercanas al lugar de marcado.
Paiva y Bastos (1982), que en un principio pertenecían al equipo de Travassos, informaron que entre 1957 y 1959 se marcaron 2 828 peces de distintas especies en el río San Francisco medio y superior, con 30 recuperaciones. Las distancias recorridas por las distintas especies (que pertenencían a nueve grupos) oscilaron entre 3 km (un ejemplar de Hoplias malabaricus) y 350 km (una especie de Duopalatinus emarginatus). Las velocidades diarias oscilaron entre 0,03 km/día (Leoporinus sp.) y 13,9 km/día (Duopalatinus emarginatus). Un ejemplar de Prochilodus spp. hizo 250 km en 30 días (6,6 km/día) aguas abajo en octubre–noviembre de 1958.
Braga (1981) marcó 1 062 piranhas (Serrasalmus spp.) en el río Parnaiba y recuperó 44 entre 1968 y 1971.
De las 44 piranhas recuperadas, 31 eran “piranha verdadeira”, Serrasalmus piraya, S. natterei. Diecinueve de ellas fueron recapturadas más arriba del lugar de marcado y 12 más abajo. Las restantes 13 eran “pirambebas”, S. marginatus, 10 de las cuales fueron recapturadas más arriba del lugar de marcado y tres más abajo.
Una hembra de “piranha verdadeira” cubrió la máxima distancia de 202 km (50,5 km/día) más arriba del lugar de marcado. Las máximas distancias y velocidades diarias de las hembras (202 km, 50,5 km/día) fueron superiores a las de los machos (21 km, 16 km/día).
A pesar de estas cifras, Braga (1981) clasifica a los “piranhas” como organismos sedentarios que prefieren habitat lénticos caracterizándose por determinados movimientos transversales predominantemente a través de las llanuras anegadas.
Sólo hay tres estudios documentados del marcado de peces en la cuenca del Amazonas en el Brasil hasta la fecha, Godoy (1979), Worthman (1982) y Carvalho (manuscripto sin publicar).
Godoy marcó 9 296 “piramutabas”, Brachyplatistoma vaillantii, entre 1978 y 1979, con 63 (0,7 %) recuperadas en el estado de pará. Todos los ejemplares fueron recapturados cerca del lugar de marcado. Un ejemplar fue recapturado a 30 km al norte del lugar de marcado después de seis días. Hay indicaciones de que la desembocadura del Amazonas es el principal lugar de alimentación de los juveniles y que la mayoría de los adultos de “piramutaba” migran aguas arriba para efectuar la reproducción. Sin embargo, B. Goulding tiene pruebas de que justamente lo contrario es cierto, es decir, el estuario es el lugar de cría, pero los cardúmenes de adultos migran aguas arriba del río Amazonas y del río Madeira (M. Goulding, comunicación personal). Godoy (1979) siempre dice que no es corriente encontrar “piramutabas” con las gónadas maduras en la desembocadura del río.
Figura 2 Esquema de migraciones en la zona del río Paraná según el estudio de Bonetto, Verón y Roldán (1981)
Worthman (1982) marcó 7 500 “pescades”, Plagioscion spp., en Amazonia central, sin que se notificaran recuperaciones. Estudió las “pescadas” de los lagos de llanuras anegadas de aguas negras (ácidas, escasas en nutrientes) y blancas (menos ácidas, ricas en nutrientes). Extrajo los otolitos de los peces y efectuó análisis químicos calculando las proporciones de Ca, Mg, Ba y Sr.
Al postular que los peces migran de un tipo de agua a otro, Worthman (1982) manifestó que la concentración de estos cuatro elementos debía ser similar en los otolitos de los peces. Descubrió que, en realidad, no sucede así. Los otolitos de los peces capturados en aguas blancas eran más ricos en Mg, teniendo aproximadamente los mismos niveles de Ca y mucho menos de Ba y Sr que los peces capturados en aguas negras. La “pescada”, de acuerdo con Worthman (1982), parece ser que es un pez no migratorio.
Carvalho (manuscrito sin publicar) marcó 1 123 ejemplares de distintas especies ícticas entre 1974 y 1976, en los lagos de llanuras anegadas pertenencientes al sistema del Janauacá, a 100 km al oeste de Manaus, en Amazonia central. Obtuvo cinco recuperaciones (0,4 %) cuatro ejemplares de “branquinha peito d'aço”, Potamorhina pritigaster, una de “branquinha cascuda”, Curimata spp. Todos los peces se recapturaron en el lugar de marcado. Un ejemplar se recapturó después de 221 días.
Estos escasos índices de recaptura indican la dificultad de los estudios de marcado en el Amazonas. El medio ambiente es vasto para la dispersión de los peces, los índices de mortalidad son altos como sucede con los peces tropicales, la densidad de población humana es escasa e irregular causando dificultades en lo relativo a establecer contacto con pescadores a tiempo partical que, a su vez, tienen dificultades en establecer contacto con el científico para devolver cualquier pez marcado que eventualmente pueda pescar.
En el lago Nicaragua ha habido tiburones desde el “descubrimiento” y ha habido noticias de que los bañistas habían tenido ciertos accidentes (Thorson, Watson y Cowan, 1966). Thorson, Watson y Cowan (1966a) vio tiburones que cruzaban los tres importantes rápidos situados entre la desembocadura del río San Juan y el lago Nicaragua. Los experimentos de marcado de Thorson (1971) demonstraron que el tiburón, Carcarhinus leucas, de “agua dulce” migra hacia el Atlántico desde el lago Nicaragua y viceversa, a través del río San Juan.
Novoa y Ramos (1982a) marcaron 200 “zapoaras”, Semaprochilodus laticeps, en el río Orinoco, de 1979 a 1981, con seis recuperaciones. La interpretación de estos datos presenta dificultades y distintas alternativas porque los peces fueron recuperados en distintos lugares y después de bastante tiempo de haber sido marcados.
